П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Выработка энергии в результате расщепления углеводов |транспорта электронов синтезируется АТФ,поэтому формально преобразование энергии вхемосинтезе похоже на фосфорилирование в дыхательных цепях (6.10.3.3). Однако электронтранспортные цепи при хемосинтезе и при дыхании различны и могут находиться в одних итех же клетках рядом друг с другом. АТФ, полученная хемосинтетически, используется дляфиксации С0 2 .В качестве восстановителя для С0 2 хемоавтотрофы, как и фотоавтотрофы, используютНАДН + Н+.
Электроны для восстановленияНАД+ также заимствуются из соответствующего неорганического субстрата хемосинтезирующих организмов. Чем более отрицателен окислительно-восстановительный потенциал донора по сравнению с таковым НАД+ (Е0' = -0,32 В),тем меньше сложностей возникает на пути переноса электронов (например, при использовании Н2 в качестве субстрата). Если же окислительно-восстановительный потенциал больше-0,32 В (например, Е0' = +0,77 В для Fe2+/Fe3i),то транспорт электронов начинает использовать энергию в форме АТФ. Последняя наряду с АТФ, необходимой для фиксации С0 2 ,появляется в результате окислительной реакции.Субстраты поставляют электроны, а не протоны, поэтому нужные для восстановленияНАД* протоны дает вода.
Она не теряет электроны, поэтому не подвергается окислительному расщеплению.6.10. Выработка энергиив результате расщепленияуглеводовВ связи с тем что АТФ, синтезированная в результате фотофосфорилирования,а у хемоавтотрофов соответственно в результате транспорта электронов при окислении неорганического субстрата, как правило, используется для восстановленияС0 2 (ассимиляция углекислого газа), АТФ,используемая для прочих рабочих процессов клеток автотрофов, должна быть получена иным путем (см.
рис. 6.2). Фотоавтотрофы поэтому должны были приобрестиспособность к синтезу АТФ в темноте. Всеклетки гетеротрофных и автотрофных организмов в качестве исходного вещества длясинтеза своих органических клеточных компонентов и в качестве поставщиков энер165гии используют исключительно восстановленные углеродные соединения, которыев итоге являются продуктом фотосинтезаили хемосинтеза.Выработка энергии в результате расщепления восстановленных углеродныхсоединений (диссимиляция) постояннопроисходит за счет окислительно-восстановительных реакций, т. е.
посредством переноса электронов от донора к акцептору.В зависимости от конечного акцептораэлектронов в поставляющих энергию реакциях расщепления (катаболических реакциях) различают два основных типа диссимиляции: в первом случае конечнымакцептором электронов служит кислород(аэробная диссимиляция, или клеточноедыхание; см. рис. 6.2), во втором случае —органическая молекула, которая самостоятельно возникает в результате расщепления (анаэробная диссимиляция, или брожение).
В процессе брожения происходитне чистое окисление субстрата, а, напротив, внутренняя реакция окисления-восстановления, т. е. перенос электронов внутри субстрата или обмен ими между продуктами расщепления субстрата.Организмы, которые совсем не могутиспользовать кислород, облигатные анаэробы (облигатно использующие реакцииброжения), встречаются очень редко и ограничиваются небольшим числом бактерий и беспозвоночных, живущих, например, в органическом иле водоемов и кишечнике животных.
Факультативными анаэробами, вырабатывающими энергию спомощью брожения в условиях недостаткакислорода, является большинство живыхклеток. Однако продуктивность анаэробнойдиссимиляции (и степень чувствительности к недостатку кислорода), а также биохимические пути брожения различаются.Большинство дрожжей, например, могутсуществовать в анаэробных условиях, используя брожение, но размножаются только в аэробных условиях, т.е. при использовании процесса дыхания.
Переключениес аэробного на анаэробный катаболизм облегчается тем, что оба биохимических путиидентичны на многих этапах, в аэробномрасщеплении участвуют соединения, образованные в результате анаэробного.-| 6 6I ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВВ качестве субстрата для брожения выступают, как правило, гексозы, в основном глюкоза. Специализированные бактерии могут сбраживать также пентозы, аминокислоты и жирные кислоты.
При дыхании также в основном используется глюкоза в качестве субстрата. Общий биохимический путь глюкозного брожения иглюкозного дыхания ведет к образованиюпирувата и называется гликолизом (см.6.10.1). Он протекает в цитоплазме клеток.Глюкоза поступает в распоряжение растения непосредственно из цикла Кальвина (см. 6.5, рис. 6.70) или в результате расщепления транспортных и запасных углеводов (см. рис.
6.72, а также 6.17.1.2), чтопозволяет обеспечивать глюкозой фотосинтетически неактивные клетки и ткани. В дополнение к этому растения способны кпреобразованию запасных липидов в углеводы (см. 6.12). Наконец, для синтеза АТФмогут служить также реакции расщепленияуглеродных остатков аминокислот (например, расщепление запасных белков).6 . 1 0 .
1 . ГликолизГлюкоза образуется в результате расщепления сахарозы с помощью инвертази расщепления крахмала с помощью амилаз и мальтаз (см. 6.17.1.2). Глюкозо-1-фосфат появляется непосредственно в результате расщепления сахарозы сахарозосинтазой или при фосфоролитическом расщеплении крахмала (см. рис. 6.72, а также6.17.1.2).
Глюкоза с помощью АТФ и фосфоглюкомутазы с промежуточным участием гексокиназы и образованием глюкозо1-фосфата преобразуется в глюкозо-6-фосфат, который находится в состоянии равновесия с фруктозо-6-фосфатом, начальным метаболитом гликолиза (рис. 6.92, гексозофосфатизомеразная реакция).Фруктозо-6-фосфат после преобразования во фруктозо-1,6-бисфосфат с помощью альдолазы расщепляется на одну молекулу 3-фосфоглиперинового альдегида иодну молекулу дигидроксиацетонфосфата,которые находятся в равновесии друг сдругом в реакции, катализируемой триозофосфатизомеразой.
Реакции гликолиза,вырабатывающие энергию, протекают собразованием пирувата из 3-фосфороглицеринового альдегида. Последовательностьреакций, представленная на рис. 6.92, протекает два раза, используя одну молекулугексозы (одну на оба триозофосфата), ипроизводит 2 АТФ с каждого триозофосфата, т. е. всего 4 АТФ на одну гексозу. Кроме того, необходимо учитывать, что длясинтеза фруктозо-1,6-бисфосфата из глюкозы используются 2 молекулы АТФ. Чистый выход гликолиза составляет таким образом 2 АТФ на одну молекулу глюкозы.Реакции преобразования фруктозо-1,6бисфосфата в 3-фосфоглицерат аналогичны реакциям цикла Кальвина, но протекают в противоположном направлении (см.рис.
6.70). Принимающие в этом участиеизоферменты несколько различаются своим молекулярным строением; глицеральдегидфосфатдегидрогеназа хлоропластовНАДФ-зависима, а изоформа, участвующая в гликолизе, зависит от НАД.Синтез АТФ в процессе гликолиза происходит в результате субстратного фосфорилирования. Обе синтетические реакциипроходят с выделением энергии. Свободная молярная стандартная энтальпия гидролиза фосфоенолпирувата до пирувата инеорганического фосфата составляет AG0' == -61,9 кДж • моль"1 (см.
рис. 6.3). Катализируемая пируваткиназой реакция, в которой наАДФ переносится фосфатный остаток с образованием АТФ (AG0, = +30,5 кДж • моль 4 ),протекает в итоге с выделением энергии(AG0' = -31,4 кДж'моль4) и практическинеобратима. В стандартных условиях около50 % энергии фосфоенольной связи запасается в форме АТФ.Также достаточно большой для синтезаАТФ является свободная молярная стандартная энтальпия гидролиза 1,3-дифосфоглицерата до 3-фосфоглицерата и фосфата (AG0' = -49,4 кДж • моль 4 ; см. табл. 6.3).Фосфоглицераткиназная реакция соответственно тоже идет с выделением энергии(AG0' = -49,4 + 30,5 кДжмоль" 1 = -18,9кДж • моль 4 ), удаление 1,3-дифосфоглицерата смещает равновесие и «запускает» слабо эндергоническое окисление 3-фосфоглицеринового альдегида в процессе глицеральдегидфосфатдегидрогеназной реакции6,10. Выработка энергии в результате расщепления углеводов |н"А 1™»А4ДпФ*Глюкоза-с*°Н2СОНГексокиназаНО-С-НН-С- -ОНн-с-онн 2 со-®ФосфоглюкомутазаГлюкозо-1 •фосфатГексозофосфатизомеразаС=0IНО-С-НIН-С-ОНФосфофруктоIкиназаН-С-ОНАТФAfl<t>AVIНО-С-НН-С- ОНiН-С-ОНI.=.LLн 2 со-®н 2 со-©Фруктозо-6фосфатГлюкозо-6фосфатФруктозо -1,6бисфосфатнсооБрожение(анаэробное)Н 2 СОН-®с=он—С—ОНH2COHIIНО-С-НСНзL-лактат^-с*°Фин-с-онн 2 со-®Глицерапьдегид-н,сон^I* н-с-онн 2 со-®ДигидроксиацетонфосфатфосфатiАлкогольдегидрогеназаЛттатдвгидрогетзаГпицеральдегидфосфат дегидрогеназа-»Дыхание <3=^^ТриозофосфатизоиеразаIСН3Этанол167>еоо• с=оТ" 4Iсн3ПируватГ0^0~®н-с-онн 2 со-®Iсн 3СОгАцетальдегидАДФАТФПируват - 'киназа^-АДФСОО"с-о~®IIсн 2Фосфоенолпируват1,3-Дифосфоглицерат|АТФ Vн2оАЕнолазаCOO"соо~н-с-о- -®Iн сонФосфоглицераткиназа22-ФосфоглицератН-С-ОНфосфоглицератIмутазаН 2 СО~3 - Фосфоглицератх2Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
