П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Подводные растения, у которых отсутствуют устьица и не выражена кутикула, либо поглощают всей поверхностью листьев только растворенный С02,либо (некоторые виды растений) дополнительно поглощают Са(НСОэ)2.6.5.11.3. Влияние температурыПервичные фотохимические реакциифотосинтеза сильно зависят от температуры. Ферментативные процессы также находятся в существенной температурнойзависимости (см. 6.1.6.4), которую можноописать реакцией по правилу Вант-Гоффа: скорость реакции v (см. уравнение 6.26)увеличивается почти вдвое при повышении температуры на 10 °С (значение Q10):Qio — VT+IO/VT ~ 2.(6.48)Отсюда следует, что при низкой интенсивности освещения (лимитирующий фактор — свет) фотосинтез зависит от температуры меньше, чем при высокой интенсивности (лимитирующий фактор — С0 2 ).При повышающейся температуре растущаяфотосинтетическая активность отражаетпрежде всего высокую скорость ферментативных реакций.
С другой стороны, идущаяна убыль активность фотосинтеза при температуре выше оптимума имеет сложнуюприроду: хотя вместе с температурой повышается активность определяющего скорость реакции фермента RubisCO, его сродство к С0 2 снижается; одновременно привысокой температуре С0 2 растворяется вводе хуже относительно 0 2 , т. е. фотодыхание с повышением температуры активируется (см. 6.5.6).
Таким образом, продуктивность нетто-фотосинтеза уменьшается.При высоких температурах фотосинтетический аппарат разрушается вследствиеинактивации ферментов и повреждениямембран. Для растений различных местообитаний температурные границы и температурный оптимум располагаются соответственно в характерных диапазонах (экофизиология — см.
13.7.1).6.5.11.4. Влияние водыРастения Земли под воздействием света перерабатывают в целом около 1 875 км3воды с образованием кислорода. Следовательно, на протяжении почти 8 млн летфотоокислению было однократно подвергнуто в общем около 1,5-109 км3 жидкойводы. С тех пор как существует оксигенныйфотосинтез, запасы воды на Земле уженесколько сотен раз подвергались расщеплению. Все же только очень малая частьрасходной воды служит растению субстратом для фотосинтетического расщепления(см. 6.4.4).Недостаток воды не означает нехваткусубстрата, он действует косвенно: с однойстороны, вызывает сильную дегидратациюклетки, разрушение ферментов и функциональных структур (например, мембран),с другой стороны, ведет к закрыванию ус-1 5 4I ГЛАВА 6.
Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВАтмосферный"" азот (N2)тьиц и сокращению поступления С0 2 . Призакрытых устьицах лист способен повторно ассимилировать только освобожденныйпри дыхании внутренний С0 2 .6.6. Ассимиляция нитратовРастения поглощают азот преимущественно в виде нитрата (NOj) через корневую систему (см. 6.2.3.2). Если в почвеесть доступный аммоний (NHJ), он такжеможет поглощаться, преобразуясь в аминокислоты непосредственно в корнях. Аммоний высвобождается в почве в результате разложения органических соединенийпри отмирании живых организмов либообразуется из атмосферного N 2 в результате деятельности азотфиксирующих прокариот (см. 9.2.1).
Благодаря деятельностинитрифицирующих микроорганизмов NHJокисляется сначала до нитрита (N02~), азатем нитрата (NOj) (см. 6.9.1). В результате денитрификации («нитратного дыхания») NOj восстанавливается до N 2 по схеме NOi -> N0 2 ->NO -> N 2 0 -> N2. Последний покидает биосферу. Ежегодно околоПромышленнаяфиксация азота,минеральныеудобренияДенитрификациямикроорганизмами(«нитратноедыхание»)Животное/\\ХБиологическаяфиксацияазота прокариотамиОрганическиеN-связи ^АссимиляциянитратоврастенияхВ •РаВМЯХ^\:NIОсаждение /и разложение /отмерших /организмов/организмов,/IIнУ /I1лУХ\НитрификациямикроорганизмамиР и с .
6 . 8 7 . К р у г о в о р о т азота в п р и р о д е80—120 • 106 т N 2 преобразуются фиксаторами атмосферного азота в NHJ и почтистолько же теряется при денитрификации.В этот круговорот азота (рис. 6.87) человекежегодно добавляет около 30 • 106 т N 2 ,который преобразуется в аммиак в резуль-Таблица 6.21. Баланс азота на ЗемлеВкладПлощади,млн гаЗафиксированный атмосферный азоткг • га-' в год106 ТВ годБиологическая фиксацияБобовые25055-14014-35Не бобовые101555135304Другие почвенные и растительные сообщества1200030-36Море361002,5-3,00,3-1,0Рисовые поляПромышленная фиксация10-3630Атмосферная фиксация7,6Вулканическая деятельность0,2ДенитрификацияСуша13400340Море36 100136Отложение в осадках0,26.6. Ассимиляция нитратов | 1 5 5тате процесса Габер — Боша1 и используется в сельском хозяйстве для производства искусственных удобрений (табл.
6.21).Азот является составной частью многих органических соединений (см. гл. 1,6.2.2.2; 6.13 — 6.16) исключительно в восстановленной форме (степень окисления —III, азот аммония). Он используется длясинтеза органических веществ и в случаенеобходимости может подвергаться вторичному окислению (пример: нитрогруппааристолохоновой кислоты появляется врезультате окисления одной аминогруппы)2.Восстановление нитрата до аммонияпроисходит в результате двухступенчатогопроцесса с образованием нитрита (NOj) вкачестве промежуточного продукта (степень окисления дана в скобках):ГлутаминЦИТОПЛАЗМА6 . 6 . 1 .
Фотосинтетическаяассимиляция нитратовВ фотосинтетически активных клетках(в листе С4-растений исключительно в мезофилле) нитрат восстанавливается донитрита цитоплазматическим ферментомнитратредуктазой (рис. 6.88) Донором электронов большей частью служит НАДН ++ Н+ (у грибов НАДФН + Н+, у бактерий —1Фамилии немецких химиков, предложивших дешевый способ синтеза аммиака из азотаи водорода под давлением на железном катализаторе Такое название процесса используетсятолько в немецкой литературе — Примеч ред2Более распространенный пример — окисление до N 0 , который служит вторичным мессенджером при передаче сигнала практическиу всех растений — Примеч ред1°мРНКНАДН+Н +НАД"^/Нитрат-^редуктаза(активная)ГенСветуНитрат\редуктаза—®/ ^ V - {неактивная)АТФ IАДФ В темнотеСветNO;^NO,ТилакоидNOj(+V) -^-» N0 2 ~ (+III) -ii-> NHJ (-III).Оно происходит в зеленых и незеленыхчастях растения, преимущественно в листьях и корнях.
Полученный аммоний используется непосредственно для биосинтеза аминокислот, прежде всего глутамина и глутамата. Животные не могут восстанавливать нитрат, они вынуждены потреблять восстановленные азотистые соединения, которые им предоставляют растения.N0 3N0,6 Fd red _бе .6Fd o x - ЛХлоропластНитритредуктазаФотодыханиеH,N*-C-H1f^-"^N L-глуC H 2 L - m y - l Тилакоид 1 таминтамат > — . — с — ''VI:H 3 N-- МалатРис. 6 .
8 8 . Фотосинтетическая ассимиляциянитрата и регуляция начальной р е а к ц и и — нитратредуктазы (Fd — ф е р р е д о к с и н )восстановленный ферредоксин). Нитрат редуктаза представляет собой гомодимер.Мономер (молекулярная масса около 100кДа) состоит из трех доменов, с каждымиз которых ковалентно связан отличныйот других кофактор, в результате внутри1 5 6НАДН'.++н2еJ| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВЛ-у-"V-N0,2е- ФАД -»- Цитохром —• МолибдоптеринНАД+_А.МономерN02~А_+ н2оНитрат редуктазаМолибдоптеринОН^ОНм-S—Мо=0^*О—бH2NбФерредоксин(восстановленныйбФерредоксин(окисленный'N0 2 +8H +NO4+2H2OНитритредуктазаР и с .
6 . 8 9 . С т р о е н и е и схемы р е а к ц и й нитрати нитритредуктазы (нитратредуктаза: представлен только о д и н м о н о м е р ф е р м е н т а , а к т и в н о г ов виде д и м е р а )одного молекулярного комплекса возникает цепь переноса электронов (рис. 6.89). ОтНАДН через ФАД и цитохром b электроны попадают на молибден, который приэтом, вероятно, меняет степень окисленияс +VI на +IV. Этот взаимодействующий сионами NOj молибден каталитическогоцентра является составной частью молибденового кофактора молибдоптерина, который присутствует как в сульфитредуктазе (см.
6.7), так и в ксантиноксидазе и альдегидоксидазе.Как образование NHJ из NOj, так и егодальнейшее использование напрямую зависят от света (см. рис. 6.88). Получившийсянитрит восстанавливается в хлоропластахдо аммония при периодической подаче 6электронов, посредством присутствующейв строме высокоактивной нитритредуктазы, без образования свободных промежуточных продуктов.
Очень высокое сродствофермента к субстрату гарантирует то, чтоне происходит накопления химически активного нитрит-иона. Электроны предоставляются восстановленным ферредоксином и переносятся на нитрит с образованием NHJ с помощью Fe4S4-CHporeM-KOфактора, который представляет собой каталитический центр фермента, существующего в форме мономера (см. рис. 6.89).В кофакторе, который также присутствует вочень похожей по строению сульфитредуктазе(см. 6.7), железо-серный центр связан с центральным атомом (железом) сирогема при помощи цистеино-серных мостиков.
Сирогем (см.рис. 6.112) представляет собой исходный гем,который несет ацетиловые и пропиониловыебоковые цепи первого замкнутого кольца тетрапиррола в биосинтезе гема, уропорфириногенаШ (см. рис. 6.113).NHJ, который является ингибиторомфотосинтеза (см. 6.4.9), используется длясинтеза глутамата в последовательностинеобратимых реакций с промежуточнымобразованием глутамина (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
