П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Об экологическойфизиологии фотосинтеза см. 13.7.1.6 . 5 . 1 1 . 1 . Влияние освещенияСтруктура листа (см. 4.3.1.1; рис. 4.64)обеспечивает оптимальное поглощениесвета. Клетки эпидермиса в разрезе имеютформу линзы. Они фокусируют свет и направляют его на нижележащие клетки палисадной паренхимы, где проходит до 80 %фотосинтеза. Непоглощенные фотоны рассеиваются по пограничным поверхностямклеток губчатой паренхимы, благодарячему фотоны не устремляются в определенном направлении, путь света через листудлиняется, и вероятность поглощенияквантов повышается.Интенсивность направленного на листизлучения может измениться за короткийпромежуток времени (например, во время затенения при облачной погоде).
Хлоропласты многих растений противостоят таким колебаниям, изменяя свое положение относительно падающего на лист света.В так называемом положении слабого освещения линзовидные органеллы подставляют свету свою широкую сторону, в положении сильного освещения — свою узкую сторону. В переориентации органелл(см. 8.2.2) принимают участие кальцийзависимые процессы с участием цитоскелета, предположительно, актина.
Благодаря этому изменяется поперечное сечение«световых ловушек», и поглощение квантов света в антенных комплексах стабилизируется в определенных границах независимо от интенсивности поступающего света.Листья или побеги многих растений(например, люпина, люцерны, фасоли,сои, хлопчатника) следуют за дневнымходом солнца таким образом, чтобы листовые пластинки оставались перпендикулярными к лучам падающего света (англ.sun tracking).
Этот положительный фототропизм1 (см. 8.3.1.1) способствует максимально интенсивному освещению листьев исокращает до минимума потери при отражении2.В естественных условиях количество хлорофилла не является фактором, ограничивающим интенсивность фотосинтеза, таккак даже при низкой интенсивности освещения листья с пониженным содержанием хлорофилла поглощают так много фотонов, что фотосинтетический аппаратнасыщается.
Высокое содержание хлорофилла в листьях может играть роль тольков том случае, если нужно как можно болееполно абсорбировать какую-то небольшуючасть спектра, необходимую для фотосинтеза, который выполняют уже другие листья (рис. 6.85). Теневые листья, как правило, содержат более высокую удельную концентрацию хлорофилла на единицу площади листовой поверхности, чем «солнечные». Они имеют также особо крупные граны, в которых может быть уложено до 100тилакодов. Теневыносливые растения содержат больше пигментных молекул, обслуживающих электрон-транспортную цепь(«фотосинтетическая единица»), а следовательно, имеют более крупные антенныи сниженное отношение хлорофиллов а: Ъ(т.
е. относительно больше хлорофилла Ъ длялучшего использования зеленой частиспектра, где хлорофилл поглощает кванты с низкой вероятностью). Кроме того, втени в листьях преобладает фотосистема II.Теневые листья часто тоньше «солнечных»,благодаря чему уменьшается затенениехлоропластов с нижней стороны (см. рис.7.73). В регуляции развития листьев приниВ русской литературе фототропизмом называют необратимые ростовые процессы. В приведенном примере более корректно говорить офотонастиях листьев (обратимый процесс). —Примеч. ред.2В пустынных регионах с избыточной инсоляцией наблюдается противоположное явление: в результате фотонастии листовые пластинки располагаются ребром к свету.
— Примеч.ред.6.5. Ф о т о с и н т е з : пути ассимиляции углерода |Областьлимитированияфотосинтеза25светом6020-151Областьлимитированияфотосинтеза—по СО,(насыщение по свету)15§ 40105ООТочка световойкомпенсацииI20Митохондриальное• дыхание в темноте-10200400500600700Длина волны,нм800Рис. 6.85. Спектр распределения энергии над насаждениями пшеницы (серая кривая) и внутри листовой массы насаждений втени (измерено на расстоянии 80 см от почвы (черная кривая); высотарастений — 90—95 см) (по М.G.
Holmes, Н. Smith)мает участие фоторецепторная система,чувствительная к красной части спектра,фитохром (см. 7.7.2.4).При небольшой силе излучения интенсивность фотосинтеза пропорциональнафотонному потоку (бокс 6.2; рис. 6.86), покаостальные факторы не являются лимитирующими. Это верно и при более высокойинтенсивности света, поэтому график зависимости наблюдаемого (нетто-) фотосинтеза от интенсивности света идет линейнодо тех пор, пока, наконец, в результатедальнейшего повышения интенсивностисвета интенсивность фотосинтеза больше неувеличивается (наступает фотонасыщение).Как правило, в такой ситуации лимитирующим фактором служит обеспечение растения С0 2 .
Область фотонасыщения длярастений, приспособленных к солнечнымместам обитания, располагается в пределах от 500— 1 500 мкмоль • м~2- с-1, у теневыносливых растений — в пределах от 100—500 мкмоль м~2-с-1 (кривая фотосинтеза400600ФАР, мкмольм с8001000Рис. 6.86. Зависимость нетто-фотосинтеза С3растения от света. Схематический график, построенный на основании типичных значенийпоглощения С0 2 в зависимости от фотосинтетически активной радиации (400—700 нм, ФАР)при оптимальной температуревыходит на плато). У С4-растений (см. 6.5.8)в отличие от С3-растений фотонасыщениене происходит даже При интенсивном освещении вследствие более эффективногоснабжения С0 2 цикла Кальвина.
У С4-растений общий процесс фотосинтеза, какправило, лимитируется освещением, поскольку недостаток воды не может обеспечить достаточное лимитирующее действие С0 2 , когда устьица закрыты частично или полностью1.При еще более сильном освещениифотосинтетический аппарат может повреждаться, так что активность фотосинтезаснова падает. В естественных условиях этоможет произойти в том случае, если растения, адаптированные к условиям затенения, подвергать внезапному освещению1Речь идет о засухе в пределах физиологической нормы. При экстремальной засухе продуктивность фотосинтеза у С4-растений такжеснижается.
— Примеч. ред.152| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВБокс 6.2. Основные понятия фотобиологииПод квантовым (фотонным) потоком (также квантовой, или фотонной, плотностьютока) понимают количество фотонов на определенную площадь и в определенное время(единицы измерения: моль • м-2 с-1 = Е • м-2 • с"1,1 Эйнштейн = 1 моль фотонов). Часто при этомрассматривают лишь область от 400—700 нм,т. е. область фотосинтетически активной радиации(ФАР, англ. photosynthetically active radiation).При полном солнечном свете, достаточной высоте Солнца и ясном небе ФАР обычно составляет 1 500—2 000 мкмоль • м-2 • с~!, в облачную погоду — около 190—220, в тени растений — около 25 — 50 (исходные данные) и всумерках — только 1 мкмоль • м~2- с-1.
В полнолуние при ясном небе можно измерить 3,2 хх Ю-4 мкмоль • м"2 • с-1, а только лишь звездныйсвет дает фотонный поток в 1,2 • 10"6 мкмоль ххм -2 -с -1 . Основной целью измерений является определение не количества молей фотонов, а количества их энергии, что и показывает эквивалентная единица потока энергии(Дж • м~2 • с-1 = Вт • м~2); энергия одного фотонаопределяется при помощи уравнения 6.41,энергия 1 моля фотона — при помощи уравне-ыТрансмиссия (пропускание): Т= 4i_lАбсорбция (поглощение): А=1 -Тния 6.42.
Количество фотонов в единицу времени {моль • с-1} называется фотонным потоком.Только для монохроматического света, который,например, используется при поглощении действующих спектров, энергетический и фотонный потоки возможно пересчитывать друг в друга.При излучении, в котором присутствуют фотоны с одной длиной волны, нужно сначала определить спектральное распределение энергии.Когда свет пропускают через образец, онабсорбируется в зависимости от структуры образца (рис. А). Под трансмиссией, или пропусканием, (Т) — понимают отношение интенсивности света при выходе из. образца (I) кинтенсивности света при входе в образец (10).Трансмиссия показывает, какая часть светапокидает образец.
Часть света, которая поглощается образцом (абсорбируется), называетсяабсорбцией (А). Абсорбция и трансмиссия часто выражаются в процентах. Экстинкцию (Е)нельзя путать с абсорбцией. Значения экстинкции часто используются в фотометрии, таккак для веществ в растворе при постоянномпути света (d) они пропорциональны концентрации веществ (с) (закон Ламберта—Бера).Коэффициент пропорциональности Е называется молярным коэффициентом экстинкции. Онизмеряется в [1 моль"1 • см"1]; концентрация веществ дается в [моль л 1 ] , а путь света в [см].Экстинкция: Е = - log ТЛитератураЗакон Ламберта—Бера:E=ecdSchopfer Р.
(1986). Experimentelle Pflanzenphysiologie, Band 1: Einfuhrung in die Methoden,Springer, Heidelberg (Экспериментальная физиология растений. Том 1: Введение в методы).А. Основные понятия спектральной фотометриисолнечными лучами, особенно при низкой температуре, когда ферментативныереакции фиксации С 0 2 замедлены (механизмы защиты фотосинтеза от ущерба,наносимого светом, см. 6.4.8; 6.5.6).Интенсивность света, при которой потребление С 0 2 (соответственно выработка0 2 ) полностью компенсируется выработкой С 0 2 при митохондриальном дыхании(соответственно поглощением 0 2 ) , называется точкой световой компенсации фотосинтеза (см. рис.
6.86), здесь нетто-фотосинтез равен нулю. В «солнечных» листьях(соответственно у светолюбивых растений)точка световой компенсации составляетоколо 10—15 мкмоль м - 2 -с" 1 , в теневыхлистьях (у теневыносливых растений) —около 1 — 10 мкмоль м - 2 -с" 1 . Светолюбивые растения не могут, таким образом,расти под плотным листовым пологом, в товремя как теневыносливые даже в густойтени достигают положительного углеродного баланса (см. 13.7.1).6.5.11.2. Влияние концентрацииуглекислого газаКонцентрация С 0 2 в атмосфере в 2000 г.составила 370 р р т (0,037 % по объему); запоследние 40 лет она возрастала в среднем6.5. Фотосинтез: пути ассимиляции углерода | 1 5 3на 1 р р т вгод(см. 13.7.6).
Это связано прежде всего с деятельностью человека: сжигаются ископаемые резервы углерода (в настоящее время около 6-1012 кг ежегодно,общее количество ископаемого углерода наЗемле оценивается в 3 500 • 1012кг). Из-за повышенной концентрации С0 2 атмосферапоглощает длинноволновое излучение вбольших количествах. Возможные воздействия на климат (парниковый эффект), вегетацию, комплексные влияния на внутренние процессы в растениях и на экосистемы(см.
13.7.6) необходимо интенсивно изучать.У С3-растений фотосинтез при полнойинсоляции должен, предположительно, лимитироваться количеством доступного диоксида углерода (см. рис. 6.86). Путем повышения концентрации С0 2 в среде можнопри прочих равных условиях добиться повышения фотосинтетической активности уэтих растений. Это делается при использовании метода «С02-удобрения» тепличныхкультур. Концентрацию С0 2 в теплицах согурцами и томатами повышают на 0,1 %,и соответственно урожай возрастает на третьв сезон при условии, что остальные питательные вещества и свет присутствуют в достаточном количестве (экология содержания питательных веществ, см. 13.7.6).Водным растениям не труднее поглощатьС02, чем наземным, так как в воде при обычной температуре 15 °С С02 растворяется в томже процентном соотношении, в каком он присутствует в воздухе (10 мкмоль), к тому же медленная диффузия С02 в воде компенсируетсядвижением воды (конвекцией).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
