П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Фотосинтез: пути ассимиляции углерода |ный тростник является С4-растением, а сахарная свекла — С3-растением, по содержанию изотопа 13С можно масс-спектрометрически определить происхождение сахарозы. Таким способом можно, например,отличить настоящий ром (приготовленныйиз сахарного тростника) от купажированного (с добавкой сахара, приготовленногоиз свеклы).6.5.9. Предварительнаяфиксация С 0 2 у САМ-растенийУ многих суккулентов — растений, которые имеют ткань, способную запасатьводу, предварительная фиксация С0 2 домалата и проходящая отдельно от нее окончательная фиксация С 0 2 посредствомRubisCO представляют собой последовательность реакций, аналогичную циклу уС4-растений, синтезирующих малат.
Правда, эти процессы разделены не в пространстве, а во времени. Характерным для данной последовательности реакций (рис. 6.84)является запасание в вакуолях большогоколичества первичного продукта фиксацииС0 2 — малата, которое происходит ночью(повышение осмотического давления в вакуоли, возможно, связано с суккулентностью). Днем малат высвобождается и перерабатывается. Кислотность клеток колеблется в определенном ритме при смене дня иночи, что и дало название этому явлению — суточный (циркадный) кислотныйритм. Этот процесс сначала был открыт уCrassulaceae (толстянковые), поэтому егоназывают кислотным метаболизмом Crassulaceae, или САМ (от англ.
crassulacean acidmetabolism).У всех САМ-растений ФЕП синтезируется ночью из крахмала через триозофосфат путем гликолиза, а затем происходитфиксация С0 2 ФЕП-карбоксилазой (субстратом является HCOj) и образованиеоксалоацетата. Малат, полученный из негопри помощи цитоплазматической НАДзависимой малатдегидрогеназы, транспортируется в вакуоль по малатному каналу(см. рис. 6.5). Транспорт малата против градиента концентрации происходит благодаря трансмембранной протонной силе, ко147торая возникает в тонопласте при работеН+-АТФазы, одновременно доставляющейпротивоионы к аниону малата. Посколькузначение рН содержимого вакуолей падает со временем, малат ночью должен находиться в основном в форме протежированной яблочной кислоты. По сравнениюс анионом малат2- она лучше проникаетчерез мембрану тонопласта, поэтому растущая концентрация ионов водорода ограничивает способность вакуолей запасатьмалат.
Повышение содержания малата вцитоплазме ингибирует ФЕП-карбоксилазу.Этот принцип отрицательной обратнойсвязи в конце концов лимитирует фиксацию С0 2 при удлинении темнового периода.Запасенный в течение ночи малат днемне совсем понятным образом экспортируется из вакуоли по малатному каналу.В дневном декарбоксилировании, как и уС 4 -растений, можно выделить 3 типа:НАДФ-маликэнзимный (например, Cactaceae, Agavaceae), НАД-маликэнзимный(Crassulaceae) и ФЕП-карбоксикиназный(Aclepiadaceae, Bromeliaceae, Liliaceae).Повторная фиксация С0 2 (освобожденного на свету при помощи одного из этих трехферментов) ФЕП-карбоксилазой вместоRubisCO предотвращается, посколькуФЕП-карбоксилаза на свету из активной(фосфорилированной) «ночной формы»с низкой чувствительностью к малату(50%-е ингибирование при приблизительно 3 ммоль/л малата) переводится в оченьмалоактивную (дефосфорилированную)«дневную форму» с высокой чувствительностью к малату (50%-е ингибирование при0,3 ммоль/л малата).
Следовательно, днемэкспортированный из вакуолей малат ингибирует и без того каталитически слабыйфермент так сильно, что он не может провести фиксацию С0 2 , поэтому полученныйиз малата С0 2 поступает в распоряжениеRubisCO.Как и у С4-растений, у САМ-растенийтакже происходит фосфорилирование остатка серина ФЕП-карбоксилазы (см. 6.5.8).Отвечающий за это фермент киназа ФЕПкарбоксилазы подлежит строгому контролюсо стороны биологических часов и обнаруживает циркадную ритмичность (см.
7.7.2.3).148I ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВВакуольХлоропластФЕП-УглеводыЯблочнаякислота(мапат Н2)Триозофосфатv.2H+VV. 2Н+ЧНАДФН+Н+ НАДФСО? -*—s" JZ Мапат -АТФ" МалатТ^МалатНАД+НАДН+Н+(Т)ОксалоацетатЦИТОПЛАЗМА^Ф£ПК-(ЙАктивная\ /\ К(<«апаг)=3 м М{«ЕСК- *осф»-1АкиназаМитохондрияНа светуНаружныйвоздух/ггфУ \ ^ттаРъьфуФЕПКСлабоактивнаяЪ (наш) =0.3 ММ— В темнотеРис. 6.84.
Характерные для кислотного метаболизма Crassulaceae реакции (САМ) в темное (черные стрелки) и светлое время суток (серые стрелки) и их компартментация (по H.Ziegler).Характерные ферменты: 0 — ФЕП-карбоксилаза; (2) — НАД-малатдегидрогеназа; (з) — маликэнзим; @ — пируватфосфатдикиназа. Серое поле: ФЕП-карбоксилаза ночью активна (фосфорилированная форма, ФЕПК-Ф). Эта форма очень слабо ингибируется малатом.
Днем появляется сверхчувствительный к малату дефосфорилированный фермент (ФЕПК). Активация осуществляется специфической киназой ФЕП-карбоксилазы (ФЕПК-киназой), которая присутствует только ночью. К, —константа ингибирования (представляет собой такую концентрацию ингибитора, которая требуетсядля ингибирования фермента на 50%)Киназа ФЕП-карбоксилазы быстро распадается, поэтому количество фермента вклетке определяется интенсивностьютранскрипции гена (см.
7.2.2.3 — Транскрипционный контроль). Эта интенсивность высока ночью и исчезающе мала днем.В постоянных условиях освещения (в постоянной темноте соответственно тоже)эта ритмичность сохраняется, что является показателем ее эндогенной природы(ср.
7.7.2.3).Экологическое преимущество САМрастений состоит в том, что поступлениеС0 2 в открытые ночью устьица приводитк сильному снижению потерь воды по сравнению с дневным временем. Это возможно благодаря очень низким ночным температурам в местах обитания этих растений и соответственно высокой относительной влажности воздуха. В условиях хорошего водоснабжения САМ-растения не только фиксируют освобожденный в процессеразложения малата С0 2 , но и открываютустьица, чтобы после исчерпания запасовмалата фиксировать с помощью RubisCoнаружный С0 2 . Во время засухи, к кото-6.5.
Фотосинтез: пути ассимиляции углерода |рой эти растения, собственно, и адаптированы, они наоборот прикрывают устьица и тем самым сильно сокращают фиксацию наружного С0 2 в течение световоговремени суток по сравнению с темным.Транспирационный коэффициент приэтом составляет от 30 до 150 (фиксация С0 2происходит преимущественно ночью, см.6.3.4.1), т.е. потребность в воде САМ-растений составляет лишь малую долю таковой С3-растений. Однако ввиду ограниченной способности вакуолей запасать малатпри возможности фиксировать С0 2 исключительно в темноте ежедневный приростбиомассы весьма невелик. Исходя из этого, САМ-растения конкурентоспособныпрежде всего в сухих местах произрастания, где холодные ночи способствуют синтезу и запасанию малата, а случайные,очень редкие, но все же обильные осадкидают возможность пополнить запасы воды.Некоторые САМ-растения, например видырода Mesembryanthemum, при избыточномводоснабжении переходят на обычный С3фотосинтез.
Недостаток воды или засоление индуцируют синтез ферментов САМ.В экстремальных условиях пустынные растения (например, кактусы) при сильнойнехватке воды держат устьица закрытымии ночью, заново фиксируя освобожденныйв процессе дыхания С0 2 .Способность к САМ-фотосинтезу свойственна в основном суккулентам: известно около 300видов растений, которые используют данныйспособ дополнительной фиксации С02, например Aizoaceae, Apocynaceae (бывшие Asclepiadaceae), Asteraceae, Cactaceae, Crassulaceae, Didieraceae, Euphorbiaceae, Portulacaceae, Vitaceae,Agavaceae, Bromeliaceae (например, ананас),Liliaceae, Orchidaceae (например, ваниль); крометого, САМ обнаружен, например, у похожегона лишайник эпифита Tillandsia usneoides из сем.Bromeliaceae и у некоторых тропических эпифитных папоротников (Pyrrosia piloselloides, P.longifolia).
Важным отличием САМ-растенийнаряду с ферментным составом является нестолько строение органов, сколько спецификаклеточных структур (наличие крупных объемных вакуолей в клетках, содержащих хлоропласта: «сочность на уровне клетки»).В отношении дискриминации изотопов можно сказать, что во время темновой фиксации идальнейшей переработки С0 2 на свету САМрастения ведут себя подобно С4-растениям149(меньшаядискриминация 13С02 по сравнению12с С02).
Поскольку как в условиях засухи усиливается темновая фиксация (большая часть отобщей фиксации),в САМ-растениях содержитсябольше !3С 13(как и в С4-растениях). Определениезначения 8 С дает возможность констатироватьзасуху в естественных местах произрастанияСАМ-растений.6-5.10. Дополнительноеповышение концентрацииСО2 посредствомгидрокарбонатного насосаУ всех цианобактерий имеется связанный с мембраной гидрокарбонатный насос (НСОз) для повышения концентрацииС0 2 в карбоксисомах — местах локализации RubisCO. Таким образом компенсируется низкое сродство фермента к С0 2 иподавляется фотодыхание.
В функционально похожем механизме концентрированияС0 2 у водорослей (а также фикобионтовлишайников) какую-то роль, возможно,играют пиреноиды (см. 2.2.9.1).6 - 5 . 1 1 . Влияние внешнихфакторов на ассимиляциюуглеродаНа фотосинтез, как и на все жизненные процессы, довольно сложным образом влияют разные факторы: стадия развития растения, обеспеченность С0 2 , водой и минеральными веществами, качество и интенсивность освещения, температура. К фотосинтезу, как и ко всем физиологическим процессам, зависящим отцелого ряда факторов, применим закон минимума: минимальное воздействие одного-единственного фактора ограничиваетпродуктивность всего процесса.
При недостаточном обеспечении С0 2 благоприятные условия освещения, водоснабжения итемпературного режима не могут дать положительного результата, и, наоборот, оптимальная концентрация С0 2 не гарантирует максимальную продуктивность фотосинтеза, если при этом недостаточна ин-"150| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВтенсивность освещения. Если все обстоятельства в общем и целом благоприятны,в качестве отправной точки принимают,что каждый квадратный метр зеленой листовой поверхности синтезирует 0,5 — 1,5 гглюкозного эквивалента в час. Это приблизительно соответствует использованию 3 м3атмосферного С0 2 .Далее рассмотрим по отдельности некоторые факторы и их общее влияние нафотосинтез растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
