П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 43

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 43)

При низ­ких температурах и соответственно неак­тивном фотодыхании С3-растения имеютпреимущество перед С4-растениями', привысоких температурах (>25 °С) из-за ак­тивации оксигеназной реакции RubisCOв выигрыше С4-растения. Здесь следует до­бавить, что благодаря механизму концен­трирования С0 2 у С4-растений RubisCOможет обеспечить реакцию с субстратомдаже в случае нехватки воды, а следова­тельно, при закрытых для снижениятранспирации устьицах или при интенсив­ном освещении, когда устьица полностьюоткрыты, а С0 2 не хватает.

Эффективностьмеханизма предварительной фиксацииС0 2 при помощи ФЕП-карбоксилазы зак­лючается не в высоком сродстве фермен­та к субстрату, а в том, что в строме осве­щенных хлоропластов (рН 8) отношениеН С 0 3 : С 0 2 составляет приблизительно50:1. Таким образом, ФЕП-карбоксила-1Маликэнзим — это сокращенное назва­ние декарбоксилирующей малатдегидрогеназы. — Примеч.

ред.2Этот цикл превращений назван по именипервооткрывателей циклом Хэтча—Слэка. Од­новременно с ними Сф-путь был исследованКарпиловым. — Примеч. ред.1Распространение С4-растений на северограничено линией изотермы июля +12 °С. Притемпературах ниже +4 °С нарушается транспортпо плазмодесмам, мезофилл и обкладка не мо­гут обмениваться метаболитами. — Примеч.

ред.6 5 Фотосинтез пути ассимиляции углерода | 1 4 5за 1 , в отличие от RubisCO, может присо­единять доминирующую в этой равновес­ной реакции форму углекислоты и резуль­тативно проводить фиксацию С 0 2 , дажеесли при полузакрытых устьицах концен­трация растворенного в воде С 0 2 упадетниже уровня, приемлемого для RubisCOИз всего сказанного следует, что С 4 -растения при недостатке воды, высоких тем­пературах и интенсивном солнечном излу­чении имеют преимущество перед С 3 -растениями Они прежде всего произрастают втеплых, засушливых областях 2 с повышен­ной инсоляцией В калифорнийской Доли­не Смерти 70 % всех видов растущих отно­сятся к С 4 -растениям Подсчитано, что око­ло 17 % всех посевных площадей заселеноС 4 -растениями и они осуществляют около30 % глобального фотосинтезаПринцип «С02-насоса» и связанные с нимэкофизиологические преимущества относятсятакже и к С4-растениям, синтезирующим аспартат От синтезирующих малат они отличаютсяпо структуре и некоторым ферментам (табл 6 20)По реакциям высвобождения С0 2 среди синте­зирующих аспартат различают НАД-малатдегидрогеназный и ФЕП-карбоксикиназный типыВ обоих случаях аспартат образуется при помо­щи глутаматаспартатаминотрансферазы в цитоп­лазме клеток мезофилла Аспартат симлластически по плазмодесмам поступает в клетки об­кладки проводящего пучка У С4-растений НАДмалатдегидрогеназного типа он через аминокис­лотный транслокатор транспортируется в ми­тохондрии, где преобразуется в оксалоацетат поддействием изоформы глутаматаспартатаминотрансферазы Оксалоацетат превращается в ма­лат и разлагается на пируват и С0 2Малатдегидрогеназа (маликэнзим) НАДспецифична Освобожденный С0 2 диффундируетиз митохондрий в хлоропласты и фиксируетсяпосредством RubisCO Пируват преобразуется валанин, который экспортируется из митохонд­рий клеток обкладки проводящего пучка1Это рассуждение противоречит данным олокализации ферментов в клетке ФЕП-карбоксилаза работает в цитозоле, а не в строме По­этому обсуждать рН стромы и реакции в этомкомпартменте в связи с активностью ФЕП-карбоксилазы некорректно — Примеч ред2Речь идет об умеренно-аридных условиях(вода есть, но ее не всегда хватает) В экстра­аридных условиях преобладают САМ-растения — Примеч ред(задействован аминокислотный транслокатор)в цитоплазму клеток мезофилла, где снова пре­вращается в пируват В обратимой реакции пре­вращения пирувата в аланин принимают учас­тие две изоформы аланинглутаматаминотрансферазы Пируват, как это происходит и у С4-растений, синтезирующих малат, снова преобра­зуется в фосфоенолпируватУ ФЕП-карбоксикиназного типа ^-мета­болизма часть освобожденного в клетках обклад­ки С0 2 поставляется оксалоацетатом, которыйпревращается в фосфоенолпируват с помощьюФЕП-карбоксикиназы и АТФ Результатом ре­акции является высвобождение С0 2 Оксало­ацетат у этих растений синтезируется из L-acпартата (см рис 6 79) Реакции протекают в ци­топлазме клеток обкладки Меньшая часть С0 2освобождается при участии митохондриальнойизоформы НАД-маликэнзима Клетки мезофил­ла также синтезируют и поставляют малат вмитохондрии (см синтез малата на рис 6 83) Заперенос малата в митохондрию отвечает транс­локатор дикарбоновых кислотОбмен веществ по С 4 -типу запускаетсяна свету У ФЕП-карбоксилазы при дей­ствии света фосфорилируется остаток серина, таким образом она активируется.В этой форме фермент ингибируется толь­ко в ы с о к и м и к о н ц е н т р а ц и я м и малатаВ темноте дефосфорилированный ферментмалоактивен и даже очень низкие концен­трации малата могут затормозить его дей­ствие НАДФ-зависимая малатдегидрогена­за активируется на свету тиоредоксином(см рис.

6.71), у пируватфосфатдикиназына свету дефосфорилируется остаток трео­нина, что и придает ей каталитически ак­тивную конформациюВиды растений с фотосинтезом С 4 -типамогут принадлежать к самым разным сис­тематическим группам, при этом в неко­торых таксонах они встречаются в большомколичестве, например среди Роасеае Сюдаотносятся как важнейшие культурные ра­стения, такие, как кукуруза, сахарный тро­стник и просо, так и распространенныесорняки вроде бермудской травы (свино­роя) Многие С 4 -виды можно найти такжесреди Amaranthaceae (бывшие Chenopodiaceae) В этом семействе в роде Atnplexвстречаются и С 3 - и С 4 -виды С 4 -виды от­носятся к галофитам и на соленых почвахстрадают также от (физиологической) не­хватки воды.146| ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВТ а б л и ц а 6 20 Классификация подгрупп С4-растений по первичному продукту фиксации С0 2и способу декарбоксилированияПервичный продукт фиксации ДекарбоксиС0 2 (синтезиру­ лирующийется в КМ, пере­ферментносится в КО)Восстановител ьные эквивален­ты или АТФ,образующиесяпри декарбоксилированииОсновноевешество,перено­ Цитологические особенности КО(у злаков)симое изКО в КММалатНАДФ-ма- Образованиеликэнзим1НАДФнаС02ПируватАспартатНАД-маликэнзимОбразование1 НАД на СО,Алании/ Субериновая пластинкаПируват отсутствует, хлоропластыс гранами, которые располо­жены центростремительноАспартатФЕП-карбоксикиназаИспользование Ф Е П /1 АТФ на С 0 2 аланинНаличие субериновой плас­тинки, хлоропласты с реду­цированными гранами, которые расположены центробежноНаличие субериновой плас­тинки, хлоропласты с гра­нами, которые расположеныбеспорядочно либо центробежноВид(примеры)Zea mays,Sacchammofficmarum,Sorghumbicolor,DtgitanasanguinalisAmaranthus'retroflexus,Portulaca1oleracea,PamcummihaceumPamcummaximum,Chbnsgayana1Приведенные примеры не относятся к злакам и имеют иные анатомические особенности посравнению с указанными в таблице — Примеч редКМ — клетки мезофилла, КО — клетки обкладкиДля идентификации С4-растений использу­ют метод определения первичных продуктов фо­тосинтеза (после кратковременной фиксациимеченого ,4 С0 2 ), метод определения угдекислотной компенсации точки фотосинтеза (т е оп­ределение такой концентрации С0 2 во внеш­нем воздухе, при которой не происходит про­дуктивной фиксации С0 2 , следовательно, фо­тосинтетическая фиксация С0 2 и высвобожде­ние С0 2 при дыхании компенсируются) Изуча­ют также анатомию листа и проверяют уровеньфотодыхания (низкий, совсем отсутствует)И наконец, определяют соотношение изотоповуглерода 13С 12С в растении Последний методоснован на том, что растения во время фото­синтеза поглощают природные изотопы угле­рода в разных количествах (в атмосферном С0 2содержится 98,89% !2С и 1,11% 13С) растенияотдают предпочтение 12 С0 2 , в меньшей степе­ни поглощают 13 С0 2 и в еще меньшей степе­ни — | 4 С0 2 Дискриминация 13С02 более выра­жена при РБФ-карбоксилазной фиксации С0 2 ,чем при ФЕП-карбоксидазной У С4-растенийRubisCO реализует практически весь предвари­тельно зафиксированный ФЕП-карбоксилазойС0 2 , поэтому процент 13С в С4-растении соот­ветствует продукту ФЕП-карбоксилазной реак­ции, в то время как С3-растение определяетсяпо соотношению изотопов, характерному дляRubisCo Соответственно С4-растения содержатотносительно более высокий процент |3 С, уг­леводы, выделенные из С4-растений, тяжелее,чем сахара из С3-растенийС о о т н о ш е н и е | 3 С | 2 С определяетсямасс-спектрометрическими методами ивыражается значением 513С513С (%0) =пз С/12Спробы,3С/|2Сстанд- 1 хЮОО,где стандартом является контрольный об­разен известняка Чем более отрицательнымполучается значение 8 13 С, тем меньше со­держание изотопа 13С У С 4 -растений зна­чение 813С составляет около -14 %о, у С 3 -растений — около -28 %о Поскольку сахар-6.5.

Характеристики

Список файлов книги