П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 41
Текст из файла (страница 41)
фиксируется 1 молекула С02, а также компенсируются издержки фотодыхания (1 АТФ: глицераткиназа, 1 АТФ и 2 Fd^ соответствует1 НАДФН:на повторную фиксацию NHJ)1. Итого, на 2 молекулы 02тратится 10,5 АТФ и 6 НАДФ (т.е. чутьболее 5 АТФ и 3 НАДФ на одну молекулу 02)только для 2того, чтобы восстановить углеродный баланс . Отношение карбоксилирования коксигенированию в листе составляет промежуточное значение между 2:1 и 4:1, поэтомуфотодыхание забирает около 50 % АТФ и НАДФ.Итак, около трети полученной от антенныхкомплексов световой энергии идет на нуждыэтой побочной реакции.6.5.7. Поглощение С 0 2растениемЕстественная концентрация С0 2 в атмосфере на данный момент составляет около 0,036-0,037 об. % (360-370 ррт).
В середине 60-х гг. XX в. это значение составляло около 320 ррт. С тех пор средняя концентрация С0 2 почти линейно возросла донынешнего значения. Градиент концентра1Эту часть можно не учитывать при расчетах, если считать, что повторная фиксация NHJидет в митохондриях с использованием НАДН,образовавшегося в реакции 5 (см.
рис. 6.75). —Примеч. ред.2Энергетические издержки фотодыханияявно преувеличены. Часто перед растением нестоит задача полностью замкнуть цикл фотодыхания. Так, этот процесс может использоваться для образования глицина или серина, необходимых для синтеза белка. При сильной засухезамкнуть цикл фотодыхания принципиально невозможно: происходит потеря С0 2 в результатедиффузии, и «затраты на повторную фиксацию»не реализуются.
— Примеч. ред.137ции между окружающим и внутриклеточным воздухом очень невысок, его не хватает на то, чтобы провести С0 2 через диффузионный барьер кутикулы и эпидермиса при закрытых устьицах. СовершенноИначе это происходит в процессе дыханияв случае с поглощением 0 2 : высокий градиент концентрации между наружным воздухом (около 21 об. %, 210000 ррт) и дышащими митохондриями (близко к 0%)обеспечивает диффузионную норму, которая позволяет покрывать потребность в 0 2органов растения малого объема даже призакрытых устьицах.
С0 2 попадает в растение только через открытые устьица, поэтому степень открытости устьиц оказывает решающее влияние на фотосинтез. Таккак из-за высокого сродства RubisCo к С0 2(10—15 мкмоль, см. 6.5.1) естественнаяконцентрация С0 2 (и концентрация находящегося с ним в равновесных отношениях С0 2 , растворенного в воде: при 25 °С —около 10 мкмоль) расположена ниже оптимального для фермента уровня, необходимо наименьшее сопротивление диффузии со стороны устьиц (наибольшая ширина устьичных щелей) в процессе фотосинтеза для эффективного снабжения хлоропластов С0 2 . Из-за того что это одновременно ведет к сильной потере воды врезультате транспирации, обеспеченностьрастения водой также важна для нормального течения фотосинтеза.
Как уже былосказано (см. 6.3.4, уравнение 6.38), транспирационный коэффициент на средней листовой поверхности составляет около 200—800 (количество граммов транспирированной воды на количество граммов фиксированного С0 2 ). Это значит, что с каждоймолекулой фиксированного С0 2 испаряется 500—2 000 молекул воды. Данные цифры показывают, насколько критичным является для растения оптимальный контрольнад функциями устьиц. Кроме концентрации С0 2 и обеспеченности растения водой, степень открытости устьиц регулируется также светом и температурой. Устьица (см.
3.2.2.1; 6.3.4; 8.3.2.5) функционируют как регулируемые вентили, управляемые тургором (рис. 6.77). Непосредственным толчком к открыванию устьичнойщели служит изменение тургора в замыка-138| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ| СветЗамыкающиеклетки устьицс о 2 Н20ФоторецептарыIФотосинтезОбратная связь С02СС02-сенеорМестарасходования С<Э2Тканевая водаРис. 6.77. Упрощенная схема системы обратной связи в регуляции работы устьиц:Ч* — водный потенциал; АБК — абсцизовая кислота. Температурная регуляция не показана. Объяснения в тексте (по К.
Raschke, с дополнением)ющих клетках и клетках, граничащих сними, которые составляют устьичный комплекс, так как обладают особым морфологическим строением (см. 3.2.2.1). Повышение тургора в замыкающих клетках посравнению с его нормой в окружающихклетках ведет к открыванию устьиц, снижение тургора — к замыканию устьичнойщели. Регулируемое изменение тургора взамыкающих клетках происходит в результате изменения осмотического потенциала в клетках, которое основано на изменениях концентраций ионов калия (К+) ихлора (С1~) и/или ионов малата (малат2-)в качестве противоионов. Они контролируются несколькими взаимосвязаннымипроцессами ионного обмена, в которыхзамыкающие клетки функционируют какрегулируемые осмотические ячейки.Во-первых, осмотический потенциалзамыкающих клеток регулируется имеющейся в тканях водой.
Природа сенсора водного потенциала (Ч'-сенсор) неизвестна.При достижении определенной пороговойвеличины водного потенциала (от -0,7 до-1,8 МПа в листе) выделяется фитогормон абсцизовая кислота (АБК, англ. abscisicacid, ABA, см. 7.6.4), которая в течение нескольких минут вызывает замыкание устьичной щели. Наряду с этой гидроактивнойобратной связью устьица могут реагировать и гидропассивно, т.е. без изменениясвоего осмотического потенциала. В данномслучае замыкающие и соседние клетки теряют или поглощают разные объемы воды.Так, например, во время дождя клеткиэпидермиса страдающего от недостаткаводы растения поглощают воду быстрее,чем замыкающие клетки. Повысившийсятаким образом тургор клеток эпидермисапо сравнению с его нормой в замыкающих клетках ведет к гидропассивному замыканию устьичной щели.Замыкающие клетки реагируют на концентрацию С0 2 внутри листа.
Сенсорныймеханизм, вероятно, локализован в замыкающих клетках, его природа еще не изучена. Снижение концентрации С0 2 в замыкающих клетках ведет к повышению ихосмотического потенциала, последующему проникновению воды в клетки, объемкоторых увеличивается, и, наконец, к открыванию устьиц. При повышении концентрации С0 2 в замыкающих клетках осмотический потенциал снова снижается, устьичные щели закрываются.Свет, с одной стороны, оказывает назамыкающие клетки прямое воздействие(предположительно, посредством рецепторов синей части спектра)1 и приводит к6.5.
Фотосинтез: пути ассимиляции углерода |повышению их осмотического потенциала, следовательно, к открыванию устьичных щелей. Однако свет также открываетустьица опосредованно. При освещениизапускается фотосинтез, снижается концентрация С0 2 в межклетниках, а затем ив замыкающих клетках.В целом температурная зависимость открывания устьичной щели соответствует таковойфотосинтеза.
У растения, хорошо обеспеченного водой, при высоких температурах зависимостьоткрывания устьиц от С02 может исчезнуть. Этоэкологически целесообразно, так как при высоких температурах транспирапионное охлаждение препятствует перегреву листа и максимально приближает его температуру к уровню,оптимальному для фотосинтезаСтепень открытости устьиц может колебаться на одном и том же листе. Замыкающие клетки реагируют на локальные условия. Это позволяет растению достичь значительной оптимизации газообмена.Механизм движения устьиц и его контроль, как и особенности регуляции газообмена у растений с дополнительнымимеханизмами фотосинтеза (см. 6.5.8 и6.5.9), рассмотрены в разделе 8.3.2.5.Поглощение С0 2 растением можно описать уравнением, выведенным из первогозакона диффузии Фикса (см.
уравнение 6.30):Xсо2АСГХг(6.47)Диффузионный поток С0 2 (Jco2) П Р Я_мо пропорционален разности концентраций углекислоты (ДССС.2) и обратно пропорционален сопротивлению диффузии г,которая равна сумме отдельных сопротивлений диффузии каждой устьичной щели(рис. 6.78). В воздухе С0 2 (как и 0 2 ) можетдиффундировать быстрее, чем в воде, примерно в 105 раз (С0 2 в газовой фазе —1 см с"1, в водной — Ю-5 см с~!). Поэтомудля растения основная задача состоит преимущество в том, чтобы по возможностидоставлять обменные газы к местам реакций в газовой фазе. Для этого служит система межклетников (см.
3.2.1, рис. 3.7).139Светгя JПограничный слойНаружный слойРис. 6.78. Разность концентраций С0 2 и транспортное сопротивление в листе С3-растения сустьицами только на нижней стороне в процессе фотосинтеза (по W. Larcher)Концентрация С0 2 в наружном воздухе (Са) ивоздухе в межклетниках (С,) становится минимальной в том месте, где проходит карбоксилирование (С с ).
В систему межклетников С0 2поступает не только снаружи, но и в результатедыхания митохондрий (С т ) и фотодыхания впероксисомах (Ср)1 В качестве транспортногосопротивления работают- сопротивление пограничного слоя га, регулируемое сопротивление устьиц rs, диффузионное сопротивление вмежклетниках г„ сопротивление при растворении и транспорте С0 2 в жидкой фазе клеточнойстенки rw и протоплазме гр, гх — «сопротивление карбоксилирования»К преградам, которые встречает на своемпути к фотосинтезирующим хлоропластам наземных растений С02 (см. рис.
6.78), причисляют пограничный слой, т.е. воздушный слой,прилегающий к листу, сопротивление которого пропорционально толщине, либо слою воды,1В процессе фотодыхания высвобождениеПо последним данным, кроме криптохроС0 2 идет не в пероксисомах, а в митохондриях(ср рис. 6.75), т.е. эта часть схемы неверна. —ма в рецепции светового сигнала участвует фитохром (рецептор красного света) — Примеч ред. Примеч. ред.1140| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВокружающий листья водных растений. В этомслое не протекают конвекционные процессы.Толщина воздушного слоя может составлятьнесколько миллиметров, при сильном ветре илитечении этот слой может полностью исчезнуть.Толщина и устойчивость пограничного слоязависят также от строения листа (например, отналичия волосков). При высоком сопротивлении пограничного слоя С02 из него попадаетвнутрь листа быстрее, чем поступает в него снаружи, таким образом прилегающий к листувоздушный слой обедняется углекислым газом.Практически непреодолимо сопротивление кутикулы, однако С02 проникает через устьица спомощью диффузии.
Устьичное диффузионноесопротивление регулируется физиологическимсостоянием растения и колеблется в широкихпределах. При открытых устьицах оно в 4—5 разменьше сопротивления мезофилла, котороескладывается из диффузионного сопротивленияв системе межклетников, сопротивления поверхностного натяжения при переходе в жидкуюфазу в клеточных стенках (например, в палисадных клетках) и диффузионного сопротивления внутри цитоплазмы и хлоропластов. Поскольку величина градиента С02 в последнююочередь определяется активностью карбоксилирующих ферментов, говорят еще и о так называемом «карбоксилирующем сопротивлении»,которое не является диффузионным.В дальнейшем растение поддерживаетконцентрацию С0 2 в межклетниках на постоянном уровне при помощи измененияустьичного диффузионного сопротивления, пока на пути этой регуляции не возникнут какие-нибудь «помехи» (например,дефицит воды см.
8.3.2.5).Многие растения аридных и теплыхобластей, так называемые С4-растения (см.6.5.8) и САМ-растения (см. 6.5.9), развили дополнительные механизмы, которыеобеспечивают повышенную эффективностьиспользования воды и дают растениям возможность иметь транспирационные коэффициенты от 200 (С4-растения) до соответственно 30 (некоторые САМ-растения)(см. 6.3.4.1). Этого удалось достичь благодаря механизму предварительной фиксацииС0 2 , который так компартментализирован,что может служить «СОг-насосом» для цикла Кальвина.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
