П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 37
Текст из файла (страница 37)
6.8). На одиноборот мотора синтезируется соответственно 3 молекулы АТФ, из чего следует, чтосоотношение Н+:АТФ должно быть равно4 : 1 . Многие детали механизма реакциисинтеза АТФ еще не выяснены.Благодаря переходам дисульфид <=> дитиол на у-элементе (см. рис. 6.71) роторный механизм включается на свету и выключается в темноте. На свету ферредоксин через тиоредоксин восстанавливает дисульфидный мостик в молекуле белка додитиола, а в темноте вновь образуется дисульфидная форма, что изменяет конформацию у-субъединицы.
Этот процесс предотвращает обратную реакцию, которую втемноте катализирует АТФ-синтаза, — онатакже может переносить ионы водорода вполость тилакоида при расщеплении АТФ.Тиоредоксин — это низкомолекулярныйбелок (около 10 кДа), встречающийся вовсех прокариотных и эукариотных клетках.Известно несколько его изоформ. Все ониимеют в каталитическом центре определенную последовательность аминокислот: CysGly-Pro-Cys. Оба цистеина образуют дисульфидные мостики в окисленном тиоредоксине.Определенные вещества разобщают фотосинтетический транспорт электронов и синтезАТФ: реакция Хилла идет, однако фотофосфорилирования не происходит. К таким разобщителям относятся, например, МЩ-ионы и карбоцианид-ио/70-трифторметоксифенилгидразон,которые могут проникать через мембрану как впротонированной, так и в депротонированнойформе и, таким образом, уменьшают градиентионов водорода на мембране тилакоида.6.4.10.
Световые реакциибактериального фотосинтезаСветовая фаза, идущая у организмов,способных к оксигенному фотосинтезу,обсуждалась в предыдущих главах. Эта высокоорганизованная последовательностьреакций, при которой две поочередно функционирующие фотосистемы используютэлектроны воды для восстановленияНАДФ+.
Указанные организмы возникли впроцессе эволюции от предков, которыеобладали только одной фотосистемой ииспользовали источники электронов с существенно более низким значением стандартного окислительно-восстановительного потенциала. Такие сравнительно простыесветовые реакции происходят у существующих сейчас фотолитотрофных и фотоорганотрофных прокариот (см. табл. 6.1).
К фотолитотрофам относятся пурпурные серныебактерии (Chromatiaceae) и зеленые серные бактерии (Chlorobiaceae), к фотоорганотрофам — пурпурные бактерии (Rhodospirillaceae) и несерные зеленые бактерии(Chloroflexaceae)).Все представители этих групп обладают функционирующим на свету циклическим транспортом электронов, которыйведет к образованию на мембране тилакоида градиента концентраций ионов водорода.
У всех групп он используется для синтеза АТФ, а также — за исключениемСЫогоЫасае — для синтеза НАДН. У СЫоrobiacae НАДН образуется в ходе нециклического транспорта электронов черезферредоксин и ферредоксин-НАД+-редуктазу (рис. 6.64). В этом случае электроны невозвращаются к реакционному центру,поэтому их дефицит должен восполнятьдонор электронов, в большинстве случаевH2S:H2S -> S + 2Н+ + 2е~ (Е°'= -0,24 В).Разница стандартных окислительновосстановительных потенциалов между122| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВЗеленые серные бактерии»Е°Электрон-транс- -» НАДН+ Н +портнаяцепь (,(ферредоксин-1]+НАД-редуктаза) ^— НАДЭлектронтранспортная цепь(Цит.
Ыо,комплекс)КвантсветаН+-потенциал\САТФ-синтазае-АТФАДФ+ФнРеакционныйцентрФерменты^8?S.2SO42+10H+Vl 2 S+4¥i 2 DПурпурные бактерииЭлектрон-трансJ~ НАДН+ Н +портная цепь((НАДН-дегидро- Vгеназный комплекс) ^— НАД т|Е°tЭлектронтранспорт-^Wjm_ная цепьтенциал(Цит. 6/е,комплекс)КвантсветаОАох\/•*- АТФАТФ -синтазаеLАДФ+Ф„РеакционныйцентрРис. 6 . 6 4 . Световые реакции фотосинтеза узеленых с е р н ы х и пурпурных б а к т е р и й . А в о с с т ,н а п р и м е р , — с у к ц и н а т , Аокисл — ф у м а р а т(noH.W.Heldt)H2S/S и НАД+/НАДН+Н+ (Е0' = -0,32 В)очень мала.
Поэтому для переноса электронов с H2S на НАД* достаточно однойфотосистемы и света очень малой энергии(например, реакционный центр фотосистемы у Chlorobium поглощает кванты с длиной волны X = 840 нм, что соответствуетпримерно 142 кДж на Эйнштейн). Образующаяся молекулярная сера может окисляться до сульфита, а затем до сульфата,так что в распоряжении фотосинтетического электронного транспорта оказывается до 8 электронов:H2S + 4Н 2 0 -> SOi2 + 10Н++ 8е".Образование НАДН характерно дляпурпурных бактерий, которые обладаюттолько циклическим транспортом электронов и НАДН-дегидрогеназным комплексом, функционирующим за счет энергииградиента ионов водорода.
Эта энергия расходуется также для синтеза АТФ. Электроны, которые нужны НАДН-дегидрогеназному комплексу, поступают из органических соединений: например, у Rhodospirillumиз сукцината, который окисляется до фу•кщ/сгга VL0- - -ФфЪ ЪУ Ъ ЗТСЛЙ хжучяь тожгдостаточно одной фотосистемы (Р870),поглощающей длинноволновый свет, длятого чтобы обеспечивать переход электронов от органического субстрата на НАД*.1Реакционные центры фотолитотрофныхи фотоорганотрофных бактерий очень схожи по строению и гомологичны друг другу.Они произошли от одного предшественника. В то же время у фотосистем существуют характерные черты, присущие организмам с оксигенным типом фотосинтеза: структура реакционного центра пурпурных бактерий соответствует структуре реакционного центра фотосистемы II, а реакционный центр зеленых серных бактерий — таковому фотосистемы I.
Цитохром6/с,-комплекс (см. рис. 6.64), участвующийв циклическом электронном транспорте исопряженном с ним образовании градиента ионов водорода, гомологичен цитохром-66//-комплексу организмов с оксигенным типом фотосинтеза. Система ферредоксин-НАД+-редуктазы и ферредоксин,которые задействованы в нециклическомтранспорте электронов зеленых серных бактерий, очень похожи с имеющимися у гомологов зеленых растений, цианобактерийи прохлоробактерий. Очевидно, речь идето функциональных моделях, возникших на1Нарушение логики: энергия света в этомслучае нужна только для создания протонногоградиента, прямо использовать ее для восстановления НАД+ нельзя. — Примеч. ред.6 4 Фотосинтез Световые реакции | 1 2 3очень раннем этапе эволюции Они могуткомбинироваться разными способами, анекоторые кроме фотосинтеза взяли насебя и другие функции (например, функционирование в митохондриальной дыхательной цепи и при бактериальном дыхании)ПериплазматическоепространствоСчитается, что в процессе эволюции из гетеротрофных прокариот благодаря появлениюфотосистемы I (или ее предшественнику) вконечном итоге развились прокариоты, способные к циклическому фотофосфорилированиюПозже появилась способность к нециклическому транспорту электронов от веществ с относитетьно низким окислительно-восстановитель-Квант светаКаротиноид БХлвДвойнойлипидныйспойЦитоплазмаРис.
6.65. Структура пигментной системы в фотосинтетическом реакционном центре Rhodopseudomonas vmdis (Rhodospinllaceae) (no C R D Lancaster, H Michel, с любезного разрешения)Строение белковой цепи субъединиц М, L и Н показаны серыми линиями точно так же как и встроенный в двойной липидный слой бактериальной плазматической мембраны реакционный центрРеакционный центр несет следующие пигменты 4 молекулы бактериохлорофилла Ь, 2 образуютдимер, который ионизируется при возбуждении и отдает один электрон, два других расположеныпо сторонам димера (БХлАи БХлв), 2 молекулы бактериофеофитина (БФео А , БФео в ), а также 2 хинона (QA — менахинон QB — убихинон), между которыми находится атом железа (Fe) По соседству сБХлв лежит каротиноид Поток электронов идет преимущественно по схеме D -> БФеоА -> QA -> QBПо самым последним данным, электроны идут от QA к QB через ион железа со сменой валентности(Fe3+ -» Fe2+) Чтобы не загромождать схему, неполярные боковые цепи молекул пигментов данылишь частично124| ГЛАВА 6.
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВным потенциалом на НАД+, тем самым сталавозможной фотоавтотрофность на сравнительно небольших участках (там, где есть такие восстановители, например H2S). Только с приобретением фотосистемы II стало возможнымиспользование воды, которая распространенаповсеместно, в качестве восстановителя. Такимобразом, фотосинтез становится процессом, доминирующим в количественном отношении.Кислород, который возникает как побочныйпродукт фотосинтеза, с этого момента постепенно обогащает атмосферу и создает предпосылки для развития аэробных организмов.С приобретением хлоропластами зеленойокраски в ходе фотоморфогенеза (см.
7.7.2.1)образуется сначала фотосистема I и только позднее — фотосистема II.Реакционные центры пурпурных бактерий Khodopseudomonas viridis и Rhodobactersphaeroides ученые смогли кристаллизоватьи исследовать их структуру при высокомразрешении с помощью рентгеновскойдифракции кристаллов (рентгеноструктурный анализ).Сравнивая их с гомологичными структурами фотосистемы II, исследователи смогли также воспроизвести ихструктуру (до этих пор атомный состав неопределяли). Получены также данные рентгеноструктурного анализа фотосистемы I,однако при худшем разрешении. Способфункционирования фотосистемы лучшевсего исследован у пурпурных бактерий.Реакционный центр Rhodopseudomonasviridis (рис.
6.65) состоит из трех белков:субъединиц L, М и Н. Субъединица L гомологична белку D,, а субъединица М —белку D 2 фотосистемы II. К белкам L и Мприсоединены переносчики электронов: 4молекулы бактериохлорофилла а (из них2, образующие димер реакционного центра Р870), 2 молекулы бактериофеофитинаа, 2 молекулы хинона (1 убихинон, QB, 1менахинон, QA), 1 атом железа и 1 молекула каротиноида. По последним данным,атом железа участвует в переносе электронов, а каротиноид предназначен для перевода хлорофилла из триплетного состояния в основное. Кроме этого, однако, обсуждают и структурную функцию. Направление потока электронов в реакционномцентре показано на схеме 6.65.
Обнаружено, что реакционный центр построен симметрично, однако поток электронов идетСветПурпурнаяКлеточная мембранар41?мембранаФотосинтетическийпротонный насосФосфорилированиеРис. 6.66. Фотофосфорилирование у Halobacterium halobium (по H.Mohr, RSchopfer).Благодаря поглощению кванта света бактериородопсин пурпурных бактерий превращается изР560-формы в Р412. Это превращение носитобратимый характер. При этом Н+-ион транспортируется из клетки во внешнюю среду («протонный насос»).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
