П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 36
Текст из файла (страница 36)
6.62, А).•J18| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВСулврОксиддисмутаза2 НАДФН + 2 Н + - ^^ - 2 GSSG~~.Глютатионредуктаза2 НАДФ + -в2НАДФН+2НЛГпютатионредуктаза2 НАДФ + -^ - 2 Аскорбат -Дегидроаскорбат4GSH2GSSGNр—^20:~7Т~022Н+^ _ Дегидроаскорбат2Fd„--2FdreuРеакция МелвраВиолаксантинДеэпоксидазаX202-^2Н 2 0Аскорбат^\/^Дегидроасюрбатредуктаза4GSH-Н,0,АскорбаттротидазаДегидроаскорбатрёдуктаза2НАДФ Т +2Н 2 0ЭпоксидазаЗеаксантин •2НАДФН+2Н + +20 2Р и с .
6 . 6 2 . П р е в р а щ е н и е O i * в а с к о р б а т г л ю т а т и о н о в о и с и с т е м е хлоропластов (А). Ксантофилловыи(виолаксантиновый) цикл ф о т о с и с т е м ы II для р а с с е и в а н и я э н е р г и и в о з б у ж д е н и я в ф о р м е тепла (В).Ксантофилловыи цикл т а к ж е с о п р я ж е н с а с к о р б а т г л ю т а т и о н о в о и с и с т е м о й . GSH — в о с с т а н о в л е н ный глютатион; GSSG — о к и с л е н н ы й глютатион, с о с т о я щ и й и з двух молекул глютатиона, к о т о р ы ес о е д и н е н ы д и с у л ь ф и д н ы м м о с т и к о м (2GSH <=» GSSG + 2 Н + + 2 е )Этот процесс называется псевдоциклическим транспортом электронов, так как онсходен с циклическим транспортом тем,что возникает не НАДФН + Н+, а толькоАТФ.
Однако в условиях реакции Мелерасоотношение АТФ/АДФ часто высокое,так что имеющегося количества АДФ недостаточно для синтеза АТФ. Так, в реакции Мелера создается очень высокий градиент ионов водорода на мембране тилакоида.При окислении ферредоксина в реакции Мелера в конечном итоге возникаетсупероксид-анион-радикал (02*). Благодаря ферменту супероксиддисмутазе он превращается в 0 2 и Н 2 0 2 . Далее Н 2 0 2 под влиянием нескольких ферментов восстанавливается до воды (рис.
6.62, А), в результатепредотвращается образование очень реакционноспособного гидроксильного радикала (ОН*). Этот радикал в присутствииионов металла и 0 2 ' образуется самопроизвольно из Н 2 0 2 и повреждает липиды,белки и нуклеиновые кислоты.Супероксиддисмутазы (СОД) являются металлоэнзимами. Хлоропласты содержат Fe-СОД,Mn-СОД и CuZn-СОД. Эти ферменты встречаются также в цитоплазме (CuZn-СОД), митохондриях (CuZn-СОД, Mn-СОД) и пероксисомах (Мп-СОД).6.4.8. Механизмы регуляциии защиты световой реакцииПространственное разделение ФСП,ФС1 и их антенн (см.
рис. 6.57) снижаетнеконтролируемый отток экситонов отФСП к ФС1 и одновременно способствуетдинамическому распределению энергиивозбуждения по обеим фотосистемам. ЕслиФС1 получает слишком мало энергии возбуждения, то это ведет к накоплению PQH2в пуле пластохинона (перевосстановление)1.В результате активизируется протеинкиназа, которая фосфорилирует светособирающий комплекс LHCII. Напомним, чтоблагодаря светособирающему комплексуLHCII возникает электростатическая связьмежду соседними мембранами тилакоидов.1Такие условия можно создать только в эксперименте, облучая растения монохроматическим светом с X = 680 нм. В естественных условияхперевосстановление пула пластохинонов происходит при слишком сильном освещении и/илизакрытых устьицах (=голодании по С02).
Причина не в том, что ФС1 получает недостаточно квантов света, а в том, что возбужденныйэлектронневозможно передать на НАДФ+, поскольку онтакже оказывается в восстановленном состояниив этих условиях. — Примеч. ред.6.4. Фотосинтез. Световые реакции |Из тилакоидов, уложенных в стопки, формируются граны. Для того чтобы присоединиться к ФС1, LHCII диффундирует изобласти, где тилакоиды уложены в стопки, в стромальную часть.1 Таким образом,энергия поглощенных квантов направляется от ФСП к ФС12 (см. рис.
6.57; 7.6). Дефосфорилирование LHCII приводит к диссоциации ФС1 и к новому соединениюLHCII-комплекса с ФСН.Высокая интенсивность света и одновременно малая потребность в АТФ иНАДФН (например, когда для уменьшения потерь влаги при высоких температурах устьица закрываются и имеется ограниченное количество С0 2 для ассимиляции) вызывают чрезмерную активизациюпигментных систем без оттока электронов.Следовательно, существует опасность интенсивного образования триплетных состояний возбужденного хлорофилла, а значит,и синглетного кислорода (см. 6.4.2).
Каккаротиноиды, так и а-токоферол, находящиеся в большом количестве в мембранетилакоида, опять переводят триплетноевозбужденное состояние хлорофилла исинглетный кислород в основное невозбужденное состояние. По-видимому, этойзащиты не всегда достаточно в условияхвысокой интенсивности света. Часто происходит повреждение фотосистемы II (фотоингибирование), вероятно, из-за интенсивного расщепления и без того короткоживущего D]-белка.
Так, обесцвечиваниехвои при весеннем повреждении лесныхдеревьев объясняется фотоокислительными процессами, вызванными резким усилением освещения.1Фосфорилирование и перемещение LHCIIприводит к разборке гран. Таким образом, наличие гран коррелирует с активной работойФСП, а отсутствие — с низкой активностьюэтой фотосистемы, уменьшением образования0 2 и НАДФН + Н+. — Примеч. ред.2Описанное перераспределение энергииквантов света необходимо для переключенияработы электрон-транспортной системы из нециклического (ФСН активна, должен образовываться НАДФН + Н+) в циклический режим(активна только ФС1, новые электроны от водыне поступают в пул пластохинонов). — Примеч.ред.119Для уменьшения вредного световоговоздействия избыточная энергия поглощенных квантов переводится в тепло.
В этомучаствует ксантофилл зеаксантин (см. рис.6.50). Он образуется из ксантофилла виолаксантина, присутствующего в антеннах,при деэпоксидировании (восстановлении)последнего, когда существует высокий градиент ионов водорода между полостью тилакоида (кислая реакция) и стромой (щелочная реакция), что является признакомвысоковосстановленного уровня всех компонентов электрон-транспортной цепи всветовой фазе (см. рис. 6.62, В).Поскольку эпоксидирующий фермент,катализирующий обратную реакцию, имеет рН-оптимум в слабощелочной области(рН 7,6), а деэпоксидазы — в кислой (рН5,0), то при уменьшении градиента водородных ионов на мембране тилакоида зеаксантин снова превращается в виолаксантин (ксантофилловый или виолаксантиновый цикл).6.4.9. ФотофосфорилированиеГрадиент ионов водорода в 3 единицырН, образовавшийся на мембране тилакоида при освещении, представляет собойпротон-движущую силу (см.
уравнение4.19), которая используется для синтезаАТФ. Этот процесс называется фотофосфорилированием. Изменение молярной свободной стандартной энтальпии для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата составляет AG0' = 30,5 кДж • моль"1. Однако с учетом фактического соотношенияконцентраций, участвующих в реакции веществ в клетке, она может составлять AG == 45 — 50 кДжмоль - 1 . Из уравнения 6.19следует, что свободная энтальпия градиента водородных ионов (АрН = 3 при 25 °С)равна AG = -17 кДж • моль-1. Поэтому длясинтеза одной молекулы АТФ по меньшеймере 3 иона Н+ должны были бы двигатьсяв направлении падения их электрохимического потенциала.Синтез АТФ в выделенных препаратахмембран тилакоидов происходит также ив темноте при наличии АДФ и неорганического фосфата, если с помощью подхо-120| ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВдящей буферной системы создать над мембраной тилакоида градиент концентрацииионов водорода. Этот эксперимент подтверждает хемиосмотическую гипотезу МитчеллаАТФ-синтаза локализована в стромальной части тилакоидов, ее строение сходнос бактериальным и митохондриальнымферментами (см 6.10.3 3).
АТФ-синтаза состоит из гетероолигомерной головки, направленной в строму, которую обозначают CF, (CF от англ coupling factor — сопрягающий фактор), и еще одной тоже гетероолигомерной, трансмембранной части. Эта часть обозначается CF0 («О» ставится для отражения определенного свойства и указывает на ингибирование F0-4aсти митохондриальной АТФ-синтазы оли-гомицином. Терминологию используют идля хлоропластного фермента, хотя в этомслучае CF 0 не чувствительна к олигомицину Часто вместо буквы «О», как и здесь,в качестве индекса используется нуль). CF0образует канал, по которому направляются ионы водорода, в то время как CFi осуществляет синтез АТФАТФ-синтаза представляет собой вращательный механизм, переносящий Н+ионы. Это самый маленький мотор из всехизвестных такого рода.
Его размеры составляют около 20 нм. При этом асимметричный у-элемент CFi-головки вместе с 12субъединицами III CFo-части, которыевместе составляют кольцеобразную структуру, будет вращаться со скоростью до 100об/с. В это время Н + -ионы текут по11 нм21 нмПолость тилакоида(люмен)8,5 нмРис. 6.63. АТФ-синтаза Вид сбоку Снимок получен с помощью электронного микроскопа и многократно увеличен (с любезного разрешения В ВцНсИег)А — структурная модель ротационного механизма АТФ-синтазы Субъединицы III CFo-части образуют камеру из 12 частей, а вместе с субъединицами у и е СР^части — ротор, а 3 Рз — головка вместе ссубъединицей 8 части CF, и I, II, IV CFo-части — статор Ротор поворачивается в неподвижном статоре, причем 12Н+-ионов (по одному на каждую субъединицу III) направляются по протонному каналу,который, вероятно, образуется между субъединицами III и IV Взаимодействие вращающейсяасимметричной у-субъединицы с а- и (5-субъединицами головки АТФ-синтазы способствует изменению конформации каталитического центра фермента, расположенного на Р-субъединице, который проходит следующие три стадии центр свободен —> АДФ + Ф н CB„3aHрукция АТФ-синтазы6.4.
Фотосинтез. Световые реакции | 1 2 1CF0-каналу. За оборот по каналу проходит12Н+-ионов (один на каждую субъединицуIII). CFj-головка состоит из трех чередующихся а- и (3-субъединиц. Благодаря контакту с вращающейся у-субъединицей индуцируются изменения конформации в аи (3-субъединиц, так что при каждом обороте каждый из трех каталитических центров, которые локализированы на |3-части,проходит 3 состояния (рис. 6.63, А): 1) свободное от нуклеотидов; 2) АДФ и неорганический фосфат; 3) протекает реакцияАДФ + Фн -> АТФ и, наконец, АТФ высвобождается из каталитического центрафермента. Считается, что третье состояниенаступает при удалении воды из каталитического центра, чтобы с переносом фосфата на АДФ не конкурировала обратнаяреакция (гидролиз!) (ср. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
