П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 35
Текст из файла (страница 35)
cluster — «группа»), состоящую, вероятнее всего, из 4 ионов марганца (марганцевый кластер). Ионы марганца направлены к полости тилакоида иудерживаются белками, стабилизирующими кластер (MSP331)- Димер хлорофилла а(реакционный центр) связан как с D r ,так и с Юг-белками.После возбуждения Р680 электронытранспортируются через феофитин Dj-белка на пластохинон QA, который прочносвязан с Б2-белком. Он переходит в состояние семихинон-радикала (см. рис. 6.58) ипереносит электрон на QB второй молекулы пластохинона, которая слабо связана сDj-белком.
На втором этапе QB получаетдругой электрон восстановленного QA,который вновь стал семихинон-радикалом,а также 2Н+-иона, диссоциирует в формеPQH2 из центра связывания и переходитв растворенный в мембране тилакоида пул1От английского названия белка: Мп —stabilizing protein массой 33 кДа. — Примеч. ред.6.4. Фотосинтез. Световые реакции | 1 1 5пластохинонов. Неполярная терпеноиднаябоковая цепь (прениловый остаток) пластохинона способствует растворимости влипидной фазе.Окисленный Р680+ с нормальным потенциалом выше +1,1 В является очень активным окисляющим соединением.
Онпокрывает дефицит электронов за счетокисления особого тирозинового остатка(Z) на Dr6eflKe; образованный тирозинрадикал отнимает 1 электрон от марганцевого кластера, о котором уже говорилосьранее. Этот кластер является накопителем4 электронов, 4 атома марганца в котороммогут быть в виде степеней окисленияМп2+, Мп3+ или Мп^. При последовательной передаче 4 электронов марганцеваягруппа (также называемая S-системой)последовательно окисляется:S0 -» S8 (+1) -» S2 (+2) -» S3 (+3) -> S4 (+4).84-состояние снова превращается в основное при окислении 2 молекул воды иодновременном поглощении 4 электронов1:S4(+4) + 2Н 2 0 -» 0 2 + 4Н + + S0.Таким образом, при расщепленииводы исключено вредное воздействие наклетки очень активных кислородных радикалов.С помощью некоторых ингибиторовможно остановить транспорт электроновв ФСИ. Триацины (например, атрацин)вытесняют QB из его ниш на О г белке.
Подобным же образом действует дихлорфенилдиметилмочевина (диурон). Это вещество применяется как гербицид. Уже точечная мутация в Di-белке может препятствовать влиянию гербицида (не повреждая при этом QB-СВЯЗЬ) И таким образом обусловливать устойчивость к гербициду.1Приведенные сведения о работе водоокисляющей системы устарели. По современнымданным, происходит последовательное окисление воды, а не только Mn-кластера. Выделениепротонов и выделение кислорода из комплексаразобщены во времени (т. е.
не являются одновременными событиями). Приведенные уравнения отражают лишь суммарный процесс, но немеханизм реакции. — Примеч. ред.6.4.6. Цитохром-b 6 /f-комплексЦитохром-бб/^комплекс функционирует в фотосинтетическом транспорте электронов как пластогидрохинон-пластохиноноксидоредуктаза и одновременно как протонный насос. Трансмембранный комплекс, гомологичный цитохром-б/сркомплексу митохондриальной электрон-транспортной цепи (см.
6.10.3.3), состоит измногочисленных составляющих, из которых цитохром /, цитохром Ь6 и белок Риске функционируют как окислительно-восстановительные системы (рис. 6.60).Цитохромы, как и хлорофилл, имеют всвоей основе систему порфириновых колец, но в качестве центрального атома тетрапиррольного кольца содержат не магний,а железо.
Порфириновое кольцо (см. рис.6.45) с атомом железа в центре называется гем, а центральный атом железа — геминовое железо (см. рис. 6.56). При переносе электронов центральный атом меняетсвою валентность (Fe3+/Fe2+). По структуресвязанных гемов цитохромы разделяют натри основные группы: а, Ъ, с (соответственно гем а, Ъ, с). Они различаются такжев зависимости от положения определенных полос спектра поглощения восстановленных форм (а-полосы) и часто характеризуются соответствующими максимумами поглощения (например, цитохром с555).Важную роль в фотосинтезе играют цитохромы Ь- и с-типов. В цитохромах с-гем ковалентно связан с белком (к двум виниловым группам гема присоединены SH-rpynпы цистеина).
Отличительным признакомцитохрома / (от лат. frons — листва) является то, что он присутствует в хлоропластах, с химической точки зрения онпринадлежит к с-группе (цитохром с555).Цитохром /преимущественно расположенближе к полости тилакоида.Здесь находится также гем с. Белок закреплен гидрофобными последовательностями аминокислот в мембране. ЦитохромЬ6 является внутренним белком мембраны.Он содержит две молекулы гема Ь, расположенные друг над другом и перпендикулярно мембране.Белок Риске является периферическимбелком, не связанным прочно с мембра-116| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВЦитохром -belf- комплекс2Н +СтромаОкисление первой молекулы PQH2Окисление второй молекулы PQH2Рис.
6.60. Гипотетическая модель строения основных компонентов цитохром-йеД-комплекса в мембране тилакоида.Процесс движения электронов и ионов водорода при функционирующем Q-цикле изображен поэтапно На каждый электрон, который переносится на пластоцианин, с участием Q-цикла транспортируются 2 иона водорода в полость тилакоида, без работы Q-цикла это соотношение составлялобы 1 1 PC — пластоцианинной, окислительно-восстановительныйкомпонент его представляет собой Fe2S2центр, состоящий из двух атомов железа исоединенных с ними двух атомов серы (см.рис. 6.56).
Сера может легко вымываться изструктуры (например, слабой кислотой),поэтому говорят о кислотолабильной сере(в противоположность кислотостабильнойсере цистеина, которую нельзя выделить,воздействуя кислотой). Железо в составеFe2S2-neHTpa называется негеминовымжелезом. Данный центр, как и цитохромы,является переносчиком одного электрона.Электроны, доставляемые пластогидрохиноном, который соединен с цитохромbJJ-комплексом, переносятся через Fe2S2центр белка Риске и цитохром / на окисленный пластоцианин в полости тилакоида. Пластоцианин — маленький белок смолекулярной массой около 10,5 кДа. К егоцентральному атому Си присоединены остатки цистеина и метионина и два остаткагистидина (см. рис.
6.56). При обратимойсмене валентности Си2+ —> Си+ пластоцианин либо поглощает один электрон, либоснова его отдает.Освобождающиеся при окислении PQH2протоны цитохром-йб/^комплекс направляетв полость тилакоида. Возможно, замкнутыйQ-цикл, который еще детально не исследован, при участии цитохрома Ь6 способствуетпродвижению дополнительных Н+-ионов изстромы в полость тилакоида (см. рис. 6.60).'6.4.7. Фотосистема IТретий трансмембранный комплекс,участвующий в световой фазе фотосин1По современным данным, Q-цикл начинается с PQH2, который отдает два электронаодин — белку Риске, а второй — цитохрому b(,При этом белок Риске изменяет конформациювсего комплекса и запасенная энергия позволяет второму электрону идти против электрохимического потенциала.
Для переноса электронас люменальной на стромальную сторону мембраны используются два гема Ь Далее электронпереносится на PQ, который полностью восстанавливается за два оборота цикла, захватываяиз стромы 2Н+ PQH2 покидает комплекс и диффундирует к люменальной стороне мембраны,где вновь вступает в Q-цикл — Примеч. ред.6.4.
Ф о т о с и н т е з . Световые реакции |теза, фотосистема I, получает электроны от восстановленного пластоцианина(PC) и переносит их на ферредоксин (Fd).Оттуда, через фермент ферредоксинНАДФ+-редуктазу (FNR), они переходятна НАДФ+ с образованием НАДФН + Н+.Фотосистема 1 гомологична реакционному центру зеленых серных бактерий и состоит из 12 или более различных элементов. ФС1 (рис. 6.61) является гетеродимером белков А и В, которые наряду с переносчиками электронов и димером Р700хлорофилла а содержит интегрированныеантенны.
Белок А гомологичен белкамFNRКомплексфотоси-НАДФ+ТчСтромаКомплексфотосистемы I-Н +Гн#/— H T r S S Стр°маМембранатилакоидаРис. 6 . 6 1 . Схематическое изображение (А, В)структуры и движения электронов через комплекс фотосистемы I циклического транспортаэлектронов (по H.W. Heldt).При циклическом транспорте электронов работают цитохром-й6/г-комплекс и фотосистема I свовлечением пула пластохинона в качестве «протонного насоса», работающего на свету, для производства АТФ без образования НДЦФН + Н (ср.рис. 6.55). Объяснения в тексте117D, + СР43 фотосистемы И, а В — D 2 + СР47.Субъединица F взаимодействует с пластоцианином, субъединица D — с ферредоксином, а С отвечает за перенос электронов с реакционного центра на ферредоксин.Разделение зарядов после возбужденияР700 происходит аналогично этому процессу в ФСИ.
Электрон, потерянный возбужденным Р700, через две мономерныемолекулы хлорофилла a (A, AQ) переносится на филлохвнон (см. рис. 6.56), который, как и хлорофилл, обладает фитоловым остатком. Филохинон (Q, а также егообозначают Аи рис. 6.61, А) присоединен к субъединице В реакционного центра и соответствует QA фотосистемы И. Он,как и QA, поглощает электрон, образуяформу семихинон-радикала. Следующийэтап переноса электрона отличается отпроцессов в ФСП. Семихинон-радикалчерез три Fe4S4-ueHTpa (см. рис. 6.56) (переносчики, которые обозначают FeS x ,FeSB и FeSA) передает энергезированныйэлектрон на ферредоксин. Ферредоксин состороны стромы через субъединицу Dприсоединяется к ФС1. Ферредоксин —небольшой белок (мол.
масса 11 кДа), который обладает Fe2S2-ueHTpoM (см. рис.6.56) и одновременно представляет собойодноэлектронную окислительно-восстановительную систему.От восстановленного ферредоксина перенос электронов может происходить через цитохром-66//-комплекс и пластоцианин назад на Р700+, а не на НАДФ+. Этотциклический транспорт (рис. 6.61, В) приучастии цитохром-66//'-комплекса ведет кперемещению ионов водорода из стромыв полость тилакоида, способствуя синтезуАТФ («циклическое фотофосфорилирование»), хотя при этом НАДФН не образуется.
Циклический транспорт электроновпроисходит тогда, когда соотношение восстановленной формы к окисленнойНАДФН + Н+/НАДФ+ достаточно великои поэтому не хватает субстрата для работыферредоксин-НАДФ+-редуктазы.При очень активном восстановлениипула ферредоксина происходит переносэлектронов ферредоксина на 0 2 с образованием Н 2 0 (реакция Мелера, рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
