П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 32
Текст из файла (страница 32)
6 . 5 2 . Спектры поглощения и отражения л и стьев тополя (Populus deltoides) (по D М Gates)Поглощение все еще п р о и с х о д и т Обратите внимание на в ы с о к и й у р о в е н ь о т р а ж е н и я в и н ф р а к р а с н о й области («прохладная тень леса»)6.4. Фотосинтез. Световые реакции |длины волны приводило бы лишь к нагреванию листовых пластинок, т.е. с биологической точки зрения оно нецелесообразно. Не нужна также интенсивная абсорбция в области очень больших длин волн(>3 000 нм), так как они практически недостигают поверхности Земли.
Однако всвязи с тем, что области наилучшего поглощения являются одновременно и зонами оптимального излучения, лист можетбыстро отдать тепло, поглощенное вместес солнечным светом.Опушение листьев может значительно увеличить отражение в видимой области и соответственно снизить поглощение. Сильно опушенные листья пустынного растения Enceliafarinosa поглощают, например, лишь 30 % излучения между 400 и 700 нм, а неопушенные листья вида Encelia с таким же содержанием хлорофилла — 84%.6.4.3. Строениесветособирающих антеннУ всех фотосинтезирующих организмовсветовая энергия поглощается сложно организованными антеннами, в которых фотосинтетические пигменты связаны с белками ковалентными или нековалентнымисвязями.
Точная ориентация молекул пигмента обеспечивает переход энергии внутри антенны (транспорт по экситонномумеханизму), при котором не происходитизлучения. Структурная связь антенн сфотосинтетическим реакционным центромделает возможным перенос энергии возбуждения от антенн к реакционному центру также в форме экситонов.
В результатесветособираюшие антенны повышают эффективность реакционного центра, потому что входящая в него молекула пигмента может перейти в возбужденное состояние лишь в редком случае благодаря прямой абсорбции фотона.Строение антенн неодинаково у разныхгрупп фотосинтетически активных организмов, но еще не до конца изучено (рис. 6.53).Антенны могут располагаться в фотосинтетически активных мембранах, как у пурпурных бактерий и зеленых растений, могут состоять из маленьких встроенных в105мембрану интегральных белков, а также избольших комплексов, расположенных нацитоплазматической стороне мембраны (уцианобактерий и зеленых серных бактерий).Вероятно, большие антенны являются приспособлениями, которые позволяют цианобактериям и серным бактериям использовать для осуществления фотосинтеза светочень низкой интенсивности, какой, например, проникает в морские глубины.В хлоросомах зеленых серобактерий (рис.6.53, А) светособирающий комплекс нацитоплазматической стороне мембранысостоит из 10 000 молекул бактериохлорофилла (преимущественно бактериохлорофилл с), связанных с белками.
Они окружены липидными мембранами и контактируют своим основанием (в основании —бактериохлорофилл а) со встроенным вмембрану светособирающим комплексом,окружающим реакционный центр. Переносэкситонов происходит от бактериохлорофилла с, который поглощает при длиневолны около 750 нм (В750) через молекулы бактериохлорофилла а, находящиеся восновании (В790), к бактериохлорофиллу аинтегрированного в мембрану светопоглощающего комплекса (В804) и, наконец,к бактериохлорофиллу а реакционногоцентра (Р840).Фикобилисомы (см.
рис. 6.53, В) лежатна мембране тилакоидов, которая ответвляется от плазматической мембраны. Онирасполагаются толстым слоем (примерно400 фикобилисом на 1 мкм2) со стороныцитоплазмы (см. рис. 2.89) и связаны белками с реакционными центрами, встроенными в мембраны тилакоидов. Таким образом, перенос экситонов может происходить от фикоэритринов (поглощение при480 — 570 нм) через фикоцианин (абсорбирует при 550 — 650 нм) на аллофикоцианин (поглощает при 600 — 680 нм), а затем на димер хлорофилла а реакционногоцентра фотосистемы II (см. 6.4.5).Антенны пурпурных бактерий (рис.
6.53, С)являются интегральными комплексамиплазматической мембраны. Центральнаяантенна (LH1, от англ. light harvesting —светособирающий), вероятно, кольцомокружает реакционный центр, которыйнаряду с пигмент-связывающим белковым1 06IГЛАВА6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВСвет (480 — 570 нм)Свет (550 — 650 нм)ФикобилисомаЛипидная мембранаВ750СветХлоросомаР840PSКлеточнаямембранаР840^Х у-* \В804PSLH1-«LHCIIтример[СР43PSIIС?|47Р680Вид сверху на клеточную мембрануВид сверху на клеточную мембрануРис.
6.53. Схема строения различных светособиракиДих антенн фотосинтезирующих организмов(А — по G. Richter, В — по М. Rugner, С — по W. Kbhlbrandt, D — по Е. J. Boekema, J. P. Dekker):A — хлоросома зеленых серных бактерий (Chlorobium), предполагаемое строение; В — фикобилисома цианобактерий и красных водорослей (Rhodophfta). Фикобилисомы ассоциированы с димером фотосистемы II. Состав пигментов антенны может быть различным у разных видов; С — строение антенн пурпурных бактерий, если смотреть на клеточную мембрану сверху; 9-11 Ш2-комплексов связаны с одним LH1-комплексом; структура реакционного центра пурпурных бактерий болеедетально изображена на рис. 6.65; D — строение антенны зеленых растений; вид НС на мембранытилакоидов; СР43 и СР47 образуют внутренние антенне, СР26, СР29 и LHCII — периферические антенны, причем LHCII служит главной антенной.
Вероятно, имеется 4 (показано только 2) тримерныхLHCII-комплекса антенн на каждую димерную фотосистему II. АР — аллофикоцианин; СР — хлоропластный белок (число обозначает молекулярную массу, кДа); PC — фикоцианин; РЕ — фикоэритрин; LH1 — центральная антенна; LH2 — периферическая антенна LHC (англ. light harvesting complex)(светособирающий комплекс)комплексом содержит каротиноиды и 32симметрично расположенные молекулыбактериохлорофилла а. У некоторых видовпри каждом реакционном центре присутствуют еще 8—10 периферических антенн(LH2), которые также построены в видекольца и на каждом кольце несут 27 молекул бактериохлорофилла а.
Они расположены двумя слоями, лежащими один надругом, включающими по 18 или 9 молекул. Так, к каждому реакционному центруприсоединены в общей сложности 250 —300 молекул пигмента. Перенос экситоновсовершается от LH2 через LH1 к димерубактериохлорофилла а реакционного центра (Р870).6.4. Фотосинтез. Световые реакции |У зеленых растений к двум типам реакционных центров (фотосистема II и фотосистема I, см. 6.4.4) вплотную присоединены антенны (так называемые коровыеантенны, от англ. core — «центр, ядро»,далее — «интегрированные антенны»).В фотосистеме I они состоят примерно из100 молекул хлорофилла а на каждую фотосистему и обслуживают один реакционный центр (см. рис. 6.61).
Интегрированныеантенны фотосистемы II — это две субъединицы белкового комплекса (СР43 и СР 47)с 15 ассоциированными молекулами хлорофилла а (см. рис. 6.59). С этими антенна107ми контактируют периферические подвижные светособирающие комплексы, которые интегрированы в мембраны, причемпигмент-белковые комплексы СР26, СР29и LHCII находятся в контакте друг с другом. Главную антенну образует LHCII (LHCот англ. light harvesting complex — светособирающий комплекс) (см. рис. 6.53, D).Структурное изучение LHCII показало, чтокаждый белок связан с 7 молекулами хлорофилла а, 5 молекулами хлорофилла Ъ и2 молекулами лютеина. Хлорофилл Ь находится в периферической области, а хлорофилл а — в центре белка (рис.
6.54). Моле-%Рис. 6.54. Структурная модель хлорофилл а/£>-связывающего белка и пространственное расположение фотосинтетических пигментов в тримерном светособирающем комплексе фотосистемы II(LHCII, см. рис. 6.53, D) (с любезного разрешения W. Kbhibrandt)•J08| ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВкулы хлорофилла находятся на расстояниилишь 0,5 — 3 нм друг от друга, благодарячему обеспечивается эффективный перенос экситонов. LHCII в мембране тилакоидов находится в виде тримера. Считают,что LHCII может взаимодействовать с имеющими сходное строение центральнымиантеннами фотосистемы I и таким образом регулировать распределение энергиимежду обеими фотосистемами (см.
6.4.4).Каждый реакционный центр фотосистемы II обслуживается примерно 300 молекулами пигмента в составе антенн. Перенос экситонов происходит от периферического хлорофилла b через молекулы хлорофилла а комплекса на хлорофилл а интегрированных антенн и центральных антенн и, наконец, к реакционному центруфотосистемы II (димер хлорофилла а, Р680).._Аналогичным образом может функционировать и светособирающий комплекс фотосистемы I, однако его структура подробноеше не изучена. Одна «фотосинтетическаяединица», т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
