П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Восстановленный ферредоксин служит донором электронов при ассимиляции азота и серы илидля восстановления окисленных пиридиннуклеотидов (у цианобактерий, прохлорбактерий и зеленых растений — НАДФ+,у обычных фотосинтетически активныхбактерий — НАД+), образуя восстановительный эквивалент НАДФН + Н+ (илиНАДН+ + Н+). Фотосинтетический транспорт электронов сопряжен с направленным транспортом ионов водорода черезмембрану, что используется в синтезе АТФ.Положительный заряд реакционныхцентров высших растений, цианобактерийи прохлоробактерий восполняется электронами воды.
АТФ, образованная в световую фазу, и восстановленный НАДФН(или НАДН) используются для ассимиляции углерода. Синтез углеводов из С0 2 (см.6.5) часто называют темновой фазой фотосинтеза, потому что он напрямую не зависит от света, а при наличии АТФ иНАД(Ф)Н мог бы протекать в темноте. Световые реакции фотосинтеза у зеленых растений и цианобактерий происходят на мембранах тилакоидов. Они находятся в строме хлоропластов зеленых растений (см.2.2.9.1; рис.
2.83). Мембраны тилакоидов цианобактерий состоят из складок плазматической мембраны и лежат в цитоплазме (см.рис. 2.89). У других фотосинтезирующих бактерий световая фаза протекает на плазматической мембране.Среди автотрофов наиважнейшую рольиграют фотоавтотрофы, которые покрывают свою потребность в энергии за счетэнергии светового излучения; хемоавтотрофы (см.
табл. 6.1 и разд. 6.9), получающие необходимую им энергию от окисления неорганических соединений, отстают в количественном отношении. Такимобразом, фотосинтез представляет основу для жизни на Земле. Это подтверждается и расчетами: несмотря на существенноменьшее количество видов (примерноТаблица 6.16. Биомасса Земли и ее распрсделение на суше и в океанах (сухой вес в 10' т)(по H.Lieth, R.H.Whittaker)БиомассаКонтинентыМировойокеанФитомасса18373,9Зоомасса1,0050,997Человек0,052Суммарная биомасса1 838,0574,897400 000 видов растений по сравнению сболее чем 2 млн видами животных), общая произведенная растительная биомасса(фитомасса) почти в 1 000 раз большеживотной биомассы (зоомасса, включаячеловека). Фитомасса, со своей стороны,более чем на 99 % образована наземнымирастениями (табл.
6.16). Глобальная фиксация С0 2 растениями на Земле составляет около 275 млрд т в год.6 . 4 . 1 . Свет и световая энергияОсновой всех фотосинтетических процессов является поглощение пигментамиэнергии излучения световых квантов. Следовательно, в природе фотосинтез зависитот солнечного света. Электромагнитноеизлучение Солнца происходит при превращении атомов водорода в атомы гелия:4 ! Н - * ^ Н е + 2р + +ДЕ,(6.40)+где р — положительно заряженные частицы — позитроны.Дефект масс, возникающий при слиянии ядер (атом гелия на 0,029 массовыхединиц легче, чем четыре атома водорода), приводит к высвобождению энергиив форме магнитного излучения ДЕ.Ежедневно Солнце излучает около 3 • 1031 кДжэнергии, из которых поверхности Земли достигают примерно 1,5-10" кДж.
Согласно формуле Эйнштейна Е = т с 2 , каждые 9-Ю13 кДжсоответствуют 1 кг солнечной материи, превращенной в энергию. Таким образом, количествоэнергии, поступающее на Землю в течение дня,соответствует примерно 165 т вещества (в годоколо 60 000 т). Половина этой энергии достигает поверхности Земли, и только малая часть6.4.
Фотосинтез. Световые реакции |(около 0,01 %) требуется растениямдля фотосинтеза, в целом в год 3,6 1018 кДж, соответственно 40 т вещества За счет этой энергии растения синтезируют в год около 2 10" т биомассыОбласть электромагнитного спектра, видимую человеческим глазом, называют светом, а световые кванты — фотонами (отгреч. phos — свет). Свет охватывает областьс длиной волны примерно 400 — 700 нм(рис.
6.41), весь солнечный спектр 225 —3 200 нм, следовательно, он тянется от ультрафиолетовой до инфракрасной зоныэлектромагнитного спектраБлагодаря поглощающим свойстваматмосферного озона в ультрафиолетовойобласти (рис. 6.42), а углекислого газа иводы атмосферы — в инфракрасной,спектр поступающих на поверхность лучейсужается до 340— 1 100 нм.
В воде инфракрасная область уменьшается с глубинойособенно быстро, потому что идет поглощение в красной, оранжевой, желтой изеленой частях спектра, а диапазон голубого света сужается так, что в этой области остается лишь узкое «окошко» (рис. 6.43).Водные растения должны приспосабли-Электромагнитное излучение имеетдвойственную природу: его можно представить как в виде волн, так и в виде потока частиц, состоящих из квантов. Энергиюодного кванта (ДЕЧ) можно вывести изформулы(6.41)ДЕЧ = hv: he X34где h — постоянная Планка, 6,626 10 Дж с;с — скорость света, 3 108 м с-1; X — длинаволны, нм; v — частота, с-1.Согласно уравнению 6.41, энергияэлектромагнитного излучения увеличивается пропорционально частоте излучения.Она обратно пропорциональна длине волны, т.е.
количество энергии уменьшаетсяс возрастанием длины волны излучения.Энергия, кДж Эйнштейн95Уменьшение1_L10410"10°10210°10210" 410"'УвеличениеДлина волны, смiIi10"l__J10'i10'-у-Излучение—JРентгеновскоеизлучениеУльтрафиолетIi10 'I10"'iIi10"l_10210"СветИнфракрасное,тепловое—- Радиоволны излучение100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 нм- — C,D —-\АВРис. 6 . 4 1 . Спектр электромагнитного излучения В области длин волн 100—1 000 нм происходятбиологически важные процессыА — гибель бактерий (максимум), В — солнечный ожог кожи (максимум); С — область фотосинтеза;D — видимый человеческому глазу свет, Е — область бактериального фотосинтеза Область ультрафиолетового света в диапазоне 250—280 нм называется УФ-С; 280—320 нм — УФ-В, 320—390 нм —УФ-А С увеличением длины волны квантовая энергия уменьшается9 6| ГЛАВА 6.
Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВОзоновыйслой 25Озонt'22ВоздухУничтожениебактерийВысотанад уровнемморя25•зеленые водорослиБурые водоросли/ МаксимумI распростра-5075S. 100ВодаКрасныеводоросли0 1251 150|U175200225200400600is800 1000 1200 1400 1600Длина волны, нм- U V — - § . 5 > S 1U220250280310IR-oir5o«Длина волны,нмРис.
6.42. Спектр поглощения для озона и ДНК,а также биологический спектр действия уничтожения бактерий (по R.Olson).Рис. 6.43. Изменение спектра солнечной радиации по мере прохождения лучей через атмосферу и воду (по Н Ziegler).Спектр биологического действия немного сдвинут в область длинных волн по отношению кспектру абсорбции ДНК вероятно потому, чторазрушаются также белки бактерий, которыеактивно поглощают в области около 280 нм.Стрелка указывает на максимум излучения(254 нм) УФ-ламп для стерилизацииСплошная линия — максимальная интенсивность излучения; пунктирная линия — коротковолновая и длинноволновая границы спектра(данные границы можно рассматривать как приблизительные средние величины) Зеленые,бурые и красные водоросли имеют максимумраспространения в море на различной глубиневаться к меняющемуся качеству света сувеличением глубины.Поглощение ультрафиолетового излучения в длине волны от 290 нм, которое происходит в озоновом слое, имеет решающеезначение для жизни на Земле, потому чтоэто излучение фотохимически очень активно и может разрушать нуклеиновые кислоты и белки.
Его даже часто используют дляуничтожения вредных микроорганизмов (см.рис. 6.42). Поэтому озоновый слой защищает нуклеиновые кислоты и белки биосферы от фотохимического повреждения. Фторохлористые углеводороды (фреоны), используемые в холодильных установках вкачестве холодильного агента или как газообразующее средство в аэрозольных баллонах, ответственны за нарушение равновесия между процессами образования и разрушения озонового слоя.1Для характеристики биохимических процессов в качестве единиц измерения частоиспользуются моли (1 моль = 6,023 1023молекулы — число Авогадро, NA).
Фотохимические процессы часто также рассчитывают на молекулярной основе. Энергия од1Озоновый экран разрушается в том числеи по другим причинам, например под действием газов, выделяющихся при вулканическихпроцессах. Ведущая роль фреонов (фтор-хлорзамещенных углеводородов) корректно не доказана и является одной из гипотез, объясняющихвозникновение «озоновых дыр» в атмосфере.6.4. Фотосинтез. Световые реакции |Таблица 6.17.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
