П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Повышение температуры воздуха уменьшает относительную влажность воздуха и этим снижает его водный потенциал(Ч7 воздуха становится более отрицательным)Повышение температуры транспирирующих органов (например, листьев) вследствие поглощения солнечного излучения стимулирует переход воды из жидкой фазы в газовую Высокоесодержание воды в растении (Ч* слабоотрицателен) также увеличивает разность потенциаловВетер уменьшает толщину пограничного слояс его относительно высоким содержанием водяного пара и этим повышает градиент потенциалаСопротивление пограничного слоя транспортуводяного пара при скорости ветра 0,1 м с-1составляет около 1 — 3 с см-1, при Ю м е 1 оноснижается до 0,1—0,3 с см 'Основными транспирирующими органами кормофитов служат листья.
Из-забольших поверхностей облиственных растений потери воды вследствие транспирации часто весьма значительны. Посколькурастение не должно страдать от дефицитаводы во время максимальной транспирации, по крайней мере большая часть этихпотерь воды должна возмещаться путемпоглощения воды из почвы.Рассчитано, что в буковом лесу около 60 %осадков, выпадающих на него в течение года,возвращается в атмосферу в виде водяного параПодсолнечник способен испарить в течениесолнечного дня 1 л пара, береза (имеющая приблизительно 200 000 листьев) — до 60 — 70 л,а в особенно жаркие и сухие дни даже до 400 лВ пустыне Кара-Кум у растения из семействабобовых Smimovia turkestana потеря воды уже втечение 1 ч в 7 раз превышает его водный запасУ некоторых растений на сухих склонах Кайзерштуля дневная транспирация в 12 раз больше содержащейся в них воды По некоторымоценкам, только за 4 000 лет все запасы земнойводы проходят через корневые системы растений к транспирирующим органам, откуда выделяются в форме водяного параТранспирацию растения или части растения за небольшие отрезки времени можно измерить путем взвешивания в начале ив конце опыта; потери массы вследствиедыхания или увеличение ее вследствие фотосинтеза не играют существенной роли закороткие промежутки времени.
Более точ85ные и долговременные измерения, а такжеопределения на крупных растениях требуют других методов. Поскольку потеря водыкомпенсируется ее поглощением, транспирацию можно определить также, используяпотометр (рис. 6.35). Комбинация взвешивания и измерения при работе с потометром позволяет определить как поглощение,так и отдачу воды, т.е. рассчитать водныйбаланс растения (см. 6.3.6, 13.5).Водный потенциал надземной частивысшего растения (см.
рис. 6.34) гораздоближе к водному потенциалу почвы посравнению с атмосферой. Это объясняетсязначительными сопротивлениями диффузии водяного пара, которые у растенийсоздаются на транспирирующих поверхностях, прежде всего внешних, для защитыот транспирацииИнтенсивность транспирации (T R ,моль м -2 с"1) вычисляется как"Н 2 0, воздух(6.37)Гггде с н 0 — реальная концентрация воды вгазовой фазе; Хг — сумма всех сопротивлений диффузии."i.limjiyi"'iiiriiiWiiРис.
6.35. Схема простого потометраСтрелка указывает на пузырек воздуха, за перемещением которого в капилляре можно наблюдать86| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВЗащита от транспирации обеспечивается прежде всего кутикулой (химическийсостав см. 6.17.3), которая впервые появляется у мхов и (наряду с наличием суберина и лигнина) служит необходимойпредпосылкой для развития крупных наземных растений с регулируемым воднымобменом (так называемых гомойогидрических растений, см. 13.5). Выделенныесплошные листовые кутикулы имеют чрезвычайно ограниченную проницаемость дляводы (коэффициент проницаемости от 10~7до 10~8-см-с-1); это объясняется главнымобразом наличием в ней воска.
Водопроницаемость интактного листа еще большеснижается вследствие наложения дополнительных слоев воска на кутикулу (см. рис.3.11) и отложения кутина во внешних стенках эпидермиса. Покров из отмерших волосков, который можно видеть на некоторых листьях (например, у эдельвейса), также служит для уменьшения транспирации,создавая безветренные, насыщенные водяными парами пространства (см. рис. 3.14).Аналогичное влияние оказывает также погружение устьиц в углубления, защищенные от ветра.Кутикулярная транспирация обычно непревышает (даже у нежных листьев влажных местообитаний) 10 % от испарения сосвободной водной поверхности равнойплощади (эвапорации, т.е. испарения безсопротивления со стороны диффузии и принеограниченном восполнении воды). У хвоии жестких листьев она составляет 0,5 %, ау кактусов, которые вынуждены в течениедолгих засушливых периодов сохранять отиспарения запасную воду, — лишь 0,05 %от эвапорации.Как и кутин, слои суберина служат изолирующим материалом, надример в покровныхтканях, пробке и коре (см.
3.2.2.1, 3.2.2.2).На этом основано закупоривание бутылок шампанского корковой пробкой, обеспечивающейнепроницаемость для воды и газа. Длительностьхранения клубней картофеля также обусловлена их тонкой пробковой «кожурой», поэтомуочищенный картофель быстро высыхает.Подобно покрытию кутином и суберином, изоляция органов растений с помощью лигнина (структура и биосинтез, см.6.17.3) может не только снизить выходводяного пара, но и ограничить диффузиюдругих жизненно важных для растения газов (прежде всего С0 2 для фотосинтеза,см. 6.4). Поэтому на листьях растений —важнейших органах, осуществляющих газообмен, а также на других зеленых органах (на первичных осях побегов, на плодах) возникли регулируемые поры, устьица (см.
3.2.2.1). Опробковевшие ткани выделяют воду через нерегулируемые поровые системы, чечевички (см. 3.2.2.2), с локально сниженными сопротивлениямидиффузии.Устьица, с одной стороны, облегчаютпоступление С0 2 , необходимого для фотосинтеза (или для темновой- фиксации С0 2у САМ-растений, см. 6.5.9), вследствиеснижения сопротивления диффузии (открыванием устьиц); с другой стороны, ониуменьшают устьичную транспирацию принапряженном водном режиме или при отсутствии условий для фотосинтеза (в темноте) путем повышения сопротивлениядиффузии (закрыванием устьиц).Полностью открытые устьица резкоснижают сопротивление диффузии посравнению с сопротивлением при кутикулярной транспирации (табл. 6.12).
Различиямежду видами и локальными формами растений зависят при этом от расположенияустьиц (на обеих сторонах листа или только на нижней), их частоты, величины, атакже от особенностей строения («геометрии»).При полностью открытых устьицах листможет потерять вследствие транспирациимаксимально 50 —70 % того количества водяного пара, которое путем эвапорациииспарилось бы с равной водной поверхности. Это удивительно много, так как устьиц хотя и насчитывается несколько сотенна квадратный миллиметр, но их общаяплощадь при максимальной степени открытости из-за ограниченной ширины устьичных щелей (несколько мкм) редко достигает 1 — 2 % площади листа.В модельных опытах установлено, чтомножество маленьких пор обеспечиваютзначительно большее пропускание воды,чем небольшое количество больших порпри равной общей площади.
Это обусловлено «краевым эффектом», т.е. тем, что6.3. Водный обменsяо.сsян^Растениеэ°Кутикулярная транспирация, %, от общейтранспирациикк reКутикулярнаятранспирация послезакрывания устьицТаблица 6.12. Транспирация листьев 2различных растений (в мг Н20 на 1 дмповерхности обеих сторон листа в час)при эвапорации (в2 эвапориметре Пише)3360 мг Н20 дм" ч ' (по W Larcher)Травянистые растения солнечныхместообитанийCoromlla varia2 0001909,5Stachys recta180018010Oxytropis pilosa17001006Теневыносливые травыPulmonana officinalis100025025Impatiens noh-tangere75024032Asarum europaeum7008011,5Oxalis acetosella4005012,5ДеревьяBetula pendula7809512Fagus sylvatica4209021Picea abies480153Pinus sylvestns540132,5Вечнозеленые EricaceaeRhododendronferrugineum6006010Arctostaphylos uva-ursi580458молекулы водяного пара, выходящие скраев поры, имеют и сбоку свободное поледля диффузии, в то время как молекулы,диффундирующие из центральной части,со всех сторон окружены соседними молекулами (см.
рис. 6.32). Вероятно, по этой жепричине первое же незначительное раскрывание устьиц, исходно полностью закрытых, оказывает самое сильное влияниена транспирацию.Дневной ход транспирации у кормофитов в большинстве случаев обнаруживает87характерную последовательность: с началом освещения транспирация начинаетсявследствие фотоактивного открывания устьиц (см. 8.3.2.5), затем она возрастает приполностью открытых устьицах до полудняблагодаря увеличивающемуся нагреваниюлиста и воздуха (уменьшению относительной влажности воздуха), а потом сноваснижается до тех пор, пока при наступлении сумерек устьица вновь не закроются.При возрастающей напряженности водногорежима (см.
13.5.2) это приводит к болеераннему ограничению открывания устьиц,редко — к полуденному ограничению. Еслив течение дня поступление воды большене возмещает ее расход, то этот дефицитобычно может снова уравновешиваться втечение прохладной и относительно влажной ночи.В связи со значимостью устьиц для общего газообмена у растений всех видов сфункционирующими устьицами важнуюроль в физиологической регуляции газообмена играют факторы, регулирующиеширину устьичных щелей.
Они будут рассмотрены ниже (см. 6.5.7; механизм регуляции, см. 8.3.2.5).Чечевички также являются местами сниженного сопротивления диффузии водяного пара.Так. коэффициент проницаемости чечевичек уперидермы березы примерно в десять раз выше,чем у сплошной перидермы, но они в противоположность устьицам не регулируются физиологическиТранспирационный коэффициент (к т )показывает, сколько воды выделяется притранспирации, когда фиксируется 1 г С0 2 ,т. е. это мера экономии воды. Часто используется обратная величина (к т ), обозначаемая как эффективность использования воды,или продуктивность транспирации:,_ г Н 2 0 транспирированнойг СО 2 фиксированногоУпотребляются также величины, выраженные в молях. Транспирационный коэффициент видо- и сортоспецифичен и в значительной степени зависит от типа фотосинтеза: 200 — 800 у С 3 -растений, 200 —350 у С4-растений, 30—150 у САМ-растений (фиксация С0 2 ночью) (С4- и САМметаболизм — см.
6.5.8 и 6.5.9).щ88| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ6.3.4.2. ГуттацияВероятно, необходимостью поддерживать ток воды в растении даже в отсутствиетранспирации объясняется явление гуттации, т. е. выделение капельно-жидкой воды.Соответственно это явление наблюдаетсяпрежде всего при высокой относительнойвлажности воздуха, в частности в тропических дождевых лесах, а в нашем климате, например, ночью. Такие капли выделяются на растениях в определенных местах, чаще всего на листьях, через гидатоды (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
