П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Отклонения реальных гидравлических проводимостей ксилемы от идеальных значений для различных растений приведены в табл. 6.15. Следовательно, реальные значения для требуемых разрежений могут в зависимости отвида лежать гораздо выше. Однако кольцепоровые деревья (дуб, лианы — см. табл.6.15) по значениям гидравлических проводимостей удивительно близки к идеальным капиллярам. Следует также учитыватьработу подъема против силы тяжести (столбводы высотой в 1 м оказывает на свое основание давление 0,01 МПа = 0,1 бар), такчто в совокупности величина пониженного давления должна составлять минимально -0,03 МПа • м-1. Для самых высоких видов деревьев — североамериканские секвойядендроны (Sequoiadendron) и австралийские эвкалипты (Eucalyptus), достигающие высоты 100—120 м, — создается,таким образом, отрицательное гидравлическое давление минимум от -3 до - 4 МПа,позволяющее поднимать воду из корня доверхушки дерева.
Правда, эти разрежениялегко достигаются посредством возникновения матричных потенциалов вследствиеиспарения (см. рис. 6.32). Однако и осмотический потенциал в клетках листовой ткани достигает величин от -3 до - 4 МПа (см.6.3.2.1; рис. 6.28), и этого вполне достаточно для обеспечения подъема воды даже уТ а б л и ц а 6.15. Гидравлическая проводимостьксилемы различных растений (% от теоретических значений для идеальных капилляров стакими же диаметрами) (по M.H.Zimmermann,С.
L. Brown)РастениеВиноград (лиана)Гидравлическая проводимость, %100Дуб (древесина корня)53-84Пихта26-43Береза (древесина корня)34,8Тополь (древесина ствола)21,7Различные травы и кустарники12-22.\91Микроскоп>•£• Резиновый уплотнительМанометрКамера давленияЦилиндр со сжатым воздухомРис. 6 . 3 9 . Камера давления для измеренияотрицательного гидростатического давления вксилеме частей растений (по P. Scholander)самых высоких деревьев из корней до концов верхних побегов и в отсутствие транспирации.Экспериментальное доказательство наличияпониженного давления в ксилеме может бытьполучено с использованием камеры давленияСколандера. Для этого определяется избыточное давление, необходимое для того, чтобы уотрезанных частей растений на поверхностяхсреза снова показались мениски, которые приперерезании водных нитей втянутся внутрь водопроводящих сосудов под действием разрежения в ксилеме (рис.
6.39). Сначала таким способом определяется средний водный потенциалвсего органа, заключенного в камере давления.Водный потенциал ксилемы в большинствеслучаев приблизительно соответствует этомузначению, поскольку осмотический потенциал ксилемного сока очень мал и поэтому водный потенциал ксилемного содержимого приблизительно равен отрицательному гидравлическому давлению водного столба в ксилеме,которая к тому же находится в очень близкомконтакте с прилегающими тканями.При помощи этого метода у высоких хвойных деревьев действительно бьио доказано наличие градиента давления в требуемом порядкевеличин (несколько более 0,01 МПа м~') (рис.6.40). Абсолютные значения пониженного давления показывали четкую суточную динамикус максимально отрицательными значениями вовремя самой интенсивной транспирации.
Отсюдаследует, что доставка воды не всегда «идет вногу» с ее расходованием (см. 6.3.6 — Водный92ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВный раствор поваренной соли). Чисто физическими методами создают еще болееотрицательные величины (ниже -100 МПа).Следовательно, нет опасности, что приразрежениях, преобладающих в проводящих сосудах, когезия воды будет нарушена (когезионная теория проведения воды).Опасность разрыва сплошных столбовводы вследствие натяжения состоит в гораздо большей степени в том, что в проводящих путях встречаются случаи газовойэмболии, когда при существующих в ксилеме условиях давления даже мельчайшиепузырьки газа занимают большие объемы(отсутствует когезия газовых молекул).
С помощью чувствительных ультразвуковыхдетекторов можно регистрировать акустически звуковые волны, возникающие при«обрыве» столбов воды в стеблях интенсивно транспирирующих растений.Места взятия проб (*, •)79 м-2,5-2,0-1,5-1,0-0,5101214Время суток, ч16Рис. 6.40.
Градиенты давления в ксилеме лжетсуги {Pseudotsuga) в течение дня, измеренныес применением камеры давления (по P. Scholander).Кружками отмечены положения ветвей, каждыйраз использованных для измерениябаланс). Суточные ритмы отрицательных гидростатических давлений приводят к тому, что удеревьев во время более интенсивной транспирации (в поддень) отчетливо уменьшаются диаметры по сравнению с условиями более слабой транспирации или при ее отсутствии (например, ночью).Столбы воды в проводящих путях могут противостоять «напряжению» лишь втом случае, если адгезия со стенками сосудов и когезия водных молекул выдерживают это усилие. «Напряжение», при котором когезия водных молекул нарушается,можно рассчитать теоретически или измерить опытным путем. Первое определениетакого рода осуществили на естественнойсистеме, изучая разрыв наполненных водой клеток кольца спорангия папоротника (см.
8.4; рис. 8.37). Он происходит привеличинах между -22 МПа (насыщенныйраствор сахарозы) и -36 МПа (насыщенЛишь вопросом времени представляется этопрежде всего для проводящих элементов с широкими просветами, когда они утратят способность функционировать в результате эмболии(в большинстве случаев необратимой). У кольцепоровых деревьев, например у дуба, крупные трахеи, как правило, функционируют лишьв течение одного вегетационного периода, а кначалу нового периода роста вся водопроводящая система должна быть заново создана камбием. Это одна из причин, почему у дубов весной так поздно раскрываются почки.
Еще невыяснено, каким образом трахеи у лиан, имеющие крупные просветы, сохраняют способность функционировать долгие годы.Состоящие из трахеид проводящие пути,например в древесине голосеменных, гораздоменее подвержены эмболии. Если трахеида ивыпадает в результате эмболии, то вследствиеизменения давления торусы окаймленных порсразу же необратимо закрывают проводящийэлемент, изолируя его от соседних трахеид(«принцип переборки», см. 3.2.4.2; рис. 2.75).Обратимое запирание имеет место в том случае, когда содержимое трахеид начинает замерзать и испытывает влияние давления, возникающего вследствие увеличения объема при образовании льда. В трахеидах, теперь герметичнозакрытых, достаточно замерзания малой частизаполняющей воды, чтобы компенсировать существовавшее, возможно, до того разрежениеи, таким образом, уменьшить образование газовых пузырьков.
Каждое последующее образование льда дополнительно сдавливает оставшуюся жидкую фазу и удерживает газ в растворе,6.4. Фотосинтез. Световые реакции |пока вся вода не замерзает. При таянии процессы протекают в противоположном направлении,так что и при возникновении пониженного давления пузырьки газа не образуются. Эта функция окаймленных пор, наряду с другими особенностями строения, обусловливает особуюприспособленность голосеменных к заселениюхолодных областей. Показательно, что торусовв окаймленных порах не имеют лишь те голосеменные, которые не подвергаются опасностиморозов (например, Cycas или палеозойскиероды Callixylon и Cordaites).Живые клетки, соседствующие с проводящими путями, прежде всего с крупными трахеями (паратрахеальная паренхима), могут нести функцию защиты от проникновения пузырьков газа в проводящие элементы; остаетсянеясным, способны ли они также устранятьпузырьки, имеющиеся в проводящих путях.Предполагают, что давление в ксилеме,возрастающее при отсутствии транспирации,содействует растворению пузырьков газа (растворимость газов в жидкостях увеличиваетсяпри возрастании давления).
В этом может состоять еще одна функция корневого давления.У больших деревьев ночью (при закрытыхустьицах) движение воды в кроне термоэлектрическим методом не обнаруживается. Утром сначалом устьичной транспирации начинаетсядвижение воды в периферических частях кроны, и затем вода распространяется вниз по стволу. Вечером транспирационный ток прекращается в той же последовательности: сначала вкроне и лишь после этого — в верхних частяхствола; часто ночью он не окончательно останавливается в основании ствола и в корне. Стольдлительная работа этих органов требуется дляполного восстановления резервов воды.6.3.6.
Водный балансРазность между поглощением воды и еепотерей называется водным балансом. Отрицательный водный баланс наблюдаетсяв случае преобладания транспирации надпоглощением воды, в обратном случае говорят о положительном водном балансе.При интенсивной дневной транспирациивозможно возникновение отрицательноговодного баланса, в то время как ночью этотдефицит снова выравнивается. В сухой период полного восстановления не происходит, так что баланс становится все болееотрицательным. Вследствие этого все отрицательнее становятся осмотический по-93тенциал и водный потенциал. Различныевиды, а также различные экотипы растений внутри видовой принадлежности выдерживают различные степени и различную длительность такого дефицита, т.е.обладают различной засухоустойчивостью.Водный баланс растения (или органа)часто выражают как процентный дефицитнасыщения водой (ДНВ); он показывает,сколько воды требуется ткани для полногонасыщения:W -WДНВ = —*-^100%,(6.39)wHгде WH — насыщающее содержание воды;Wp — реальное содержание воды (об экологии водного обмена см.
13.5).6.4. Фотосинтез. СветовыереакцииСпособность синтезировать органические соединения из неорганических с помощью энергии солнечного света — отличительная черта фотоавтотрофных организмов (см. табл. 6.1); этот процесс в целомназывается фотосинтезом. С одной стороны, в процессе фотосинтеза из углекислого газа атмосферы образуются углеводы(ассимиляция углерода, см.
6.5). С другойстороны, солнечная энергия служит дляобразования аммонийного азота из поглощенного нитрата (ассимиляция нитрата, см.6.6) и для превращения сульфата в сульфид (ассимиляция сульфата, см. 6.7). Углерод, азот и сера при этом восстанавливаются, причем в случае зеленых растений,цианобактерий и прохлоробактерии1 необходимые электроны отнимаются от воды,а в случае некоторых фотосинтетическиактивных бактерий они поступают из дру1Прохлоробактерии (Prochlorales) по пигментному составу и структурной организацииблизки к хлоропластам зеленых растений: содержат хлорофилл Ь, имеют фаны и т.д.
Иногда их объединяют с цианобактериями, но здесь,чтобы подчеркнуть роль прохлоробактерии вкачестве «предков» хлоропластов, их рассматривают отдельно. — Примеч. ред.94[ ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВгих источников (см. табл. 6.1). В световой фазефотосинтеза после поглощения кванта света в фотосинтетических реакционных центрах, связанных с мембраной, высвобождаются электроны пигмента хлорофилла,а затем переносятся по электрон-транспортной цепи на ферредоксин.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
