П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Процесс набухания также вносит вклад в поглощение водысухими семенами.Погруженные водные растения, которые имеют весьма проницаемую кутикулуили совсем лишены ее, поглощают водувсей поверхностью посредством осмоса.У некоторых наземных растений на надземТ а б л и ц а 6.11. Относительная концентрацияводяного пара (процентная относительнаявлажность) воздуха, который находитсяв равновесии с раствором с определеннымосмотическим потенциалом при 20 °Св закрытой системе (по Н. Walter)Относительная влажность -п,МПавоздуха, %Относительная влажность -п,МПавоздуха, %матричный потенциал т (он именуется так100094,0-8,32же матричным водным потенциалом).
Следует также заметить, что в создании матричного потенциала участвуют не новыесилы, а исключительно те, что были рассчитаны из уравнения химического потенциала воды (уравнение 6.10). Из этого следует, что не нужно добавлять к общемууравнению водного потенциала дополнительную составляющую т..С учетом сказанного в разделах 6.3.1 и6.3.2 удастся лучше понять водный обменвсего растительного организма.99,5-0,6793,0-9,7999,0-1,3592,0-11,298,5-2,0391,0-12,698,0-2,7290,0-14,197,5-3,4180,0-30,197,0-4,1070.0-48,196,0-5,5060,0-68,795,0-6,9150,0-93,36.3.
Водный обмен |ных частях имеются определенные участки, пропускающие воду, например волоски, основания внутренней стороны пар игл(например, у сосны) или специальные,способные к набуханию «сосущие чешуи»(например, у эпифитных бромелиевых,Bromeliaceae, см. 11.2, рис. 4.74). Эти пропускные участки не кутинизированы иликутинизированы лишь слабо и поглощаютводу в основном посредством капиллярныхявлений. Они функционируют преимущественно в условиях сухости посредствомсоответствующего изменения положенияпри сильной потере воды.Воздушные корни некоторых эпифитов,например орхидей рода Dendrobium, имеют водопоглощающую ткань веламен (см.4.3.3.3, рис.
4.73), которая удерживает водукапиллярными силами. Из этого резервуара вода поглощается корнями осмотическим способом.Наземные высшие растения (папоротники, семенные растения) поглощаютводу преимущественно корнями (за исключением только что упомянутых специализированных образований, относящихся кпобегу), так как обычно кутикула илипробковая ткань побега оказывают большое сопротивление диффузии воды.
Вследствие этого поглощение воды надземными частями даже после увлажнения росойили дождем вряд ли играет какую-то роль.Вода не проникает в открытые устьицапобега также из-за своего высокого поверхностного натяжения; предполагают, что тоже имеет место и в чечевичках.Процесс поглощения воды корнемможно разделить на несколько этапов:• поглощение воды клетками из апопласта;• дополнительное поступление поглощенной воды из почвенного раствора вапопласт;• транспорт воды внутри корня до сосудов ксилемы.Поглощение воды корнем из почвывозможно лишь тогда, когда существуетсоответствующий градиент водного потенциала (А¥). Водный потенциал почвы лишьчастично определяется осмотическими явлениями, так как почвенный раствор оченьразбавлен (типичные величины для Т близ79ки к -0,02 МПа, а в засоленных почвах< -0,2 МПа).
В значительной части это обусловлено сильно колеблющимся из-за влажности почвы потенциалом давления (матричным потенциалом) (происхождение —см. уравнение 6.34). В насыщенных водойпочвах после выпадения осадков или в более глубоких слоях почвы вблизи горизонта грунтовых вод этот потенциал близок кнулю (Т » 0).Часть воды, попавшей в почву в виде осадков, адсорбируется как «адгезионная, или пленочная, вода» и удерживается в капиллярах,часть просачивается как «гравитационная вода»до горизонта грунтовых вод. В общем доступнойдля корневой системы остается лишь большаяили меньшая часть «пленочной воды».
Водоудерживающая способность почвы для «пленочнойводы» (количество грамм Н20 на 100 мл объема почвы) обозначается как ее влагоемкость. Онаповышается с увеличением содержания в почве тонкодисперсного и органического материала и поэтому возрастает в ряду от песка досуглинка и глины и особенно до болотистыхпочв. Чем мельче и пористее частицы почвы,тем более отрицательными становятся водныепотенциалы при ее высыхании (см. уравнение6.34).По мере убывания содержания воды впочве ее водный потенциал становитсяотрицательнее.
Он легко достигает значений -2 МПа и ниже. Водные потенциалыкорня, как уже обсуждалось, в основномопределяются осмотическими потенциалами клеточного сока. Они могут в определенных границах приспосабливаться к текущим потребностям посредством изменений концентрации осмотиков, они такжесущественно колеблются в зависимости отвида. Так, у фасоли (Phaseolus) осмотические потенциалы в клетках корня составляют от -0,2 до -0,35 МПа, у пеларгонии(Pelargonium) 0,5 МПа, у галофитов (солеросов) — менее -2 МПа, а у пустынныхрастений — даже меньше -10 МПа.
Этихвеличин достаточно для того, чтобы извлекать из любой почвы большую часть ее«пленочной воды».Поглощение воды корнем можно охарактеризовать формулой80ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВСоответственно этому масса воды, поглощенной корневой системой в единицувремени Wa, прямо пропорциональна поверхности корня А, приспособленной дляпоглощения воды (по существу, поверхности корневых волосков) и разности водных потенциалов корня и почвы и обратно пропорциональна сумме всех сопротивлений транспорту воды в почве и при переходе из почвы в растение (Хг).Поверхность корневых волосков, приспособленная для поглощения воды, часто достигаеточень больших размеров.
Так, у одного растения ржи, которое пронизывало корнями объемпочвы, равный 56 л, общее число живых корневых волосков составляло 1,43 • 10'°, их общаяповерхность оценивалась в 400 м2 и соответственно превосходила относящуюся к транспирации общую контактную поверхность клетоклистового мезофилла с межклетниками (см.6.3.4.1) более чем в 10 раз.Зоны корневых волосков кончиков корней, следовательно, являются преимущественными участками поглощения какводы, так и ионов. Однако корневые волоски отсутствуют у растений с эктомикоризой (см. 9.2.3). В этом случае симбиотический микоризный гриб берет на себяфункции корневых волосков.
Корневыеволоски входят в очень тесный контакт спочвой (см. рис. 6.20). Из апопластов, находящихся в равновесии с почвенным раствором, вода посредством осмоса поступает вкорневые волоски, отчего гидростатическое давление в них снижается. Образующийся в почвенном растворе градиент давления дополнительно поставляет воду вапопласт посредством массового тока (капиллярный ток). Поглощение почвеннойводы в зоне корневых волосков снижаетгидростатическое давление и, следовательно, водный потенциал почвы в зоне корневых волосков по отношению к более глубоким и соответственно не пронизаннымкорнями соседним зонам. Вода перемещается массовым током по градиенту давления.Однако эта проводящая способность почвыв значительной степени зависит от типа почвыи даже у тонкопористых почв (например, глины) со сравнительно хорошей проводимостьюосуществляется лишь очень медленно и на оченькороткие расстояния (самое большее — несколько сантиметров).
Растение преодолевает эту трудность за счет того, что корни растут вслед заводой. При этом части корневой системы могутотмирать, в то время как другие интенсивноразрастаются в более богатых водой участкахпочвы, так что вся корневая система можетразвиваться весьма асимметрично. При соответствующих градиентах водного потенциала корни могут также отдавать воду в почву. Следовательно, через корни возможен транспорт водыот более влажных, в основном более глубокихслоев почвы к более сухим, преимущественновышележащим слоям (англ. hydraulic lift — гидравлический подъем) (см.
рис. 13.25).Существенным уменьшением поглощенияводы при пониженных температурах (для многих растений уже при нескольких градусах выше0 °С) наряду с повышением сопротивлениятранспорту в почве и понижением проницаемости плазмалеммы для воды прежде всегообъясняется торможение роста корней. При температуре менее -1 °С пленочная вода в почвезамерзает и поглощение воды становится невозможным («зимняя засуха»); последствия этогочасто ошибочно истолковывают как вымерзание.Если почва высыхает так сильно, чтовся корневая система не может получитьдостаточное количество воды или не поглощает ее совсем, либо даже теряет водуиз-за обращения разности водных потенциалов, то наступает увядание растений,которое становится необратимым при определенном водном потенциале почвы.Приспособленные к влажным условиямтравы достигают этого состояния при величинах водного потенциала почвы приблизительно от -0,7 до -0,8 МПа, большинство полезных сельскохозяйственныхрастений — при величинах от -1 до-2 МПа, растения умеренно сухих биотопов и различные древесные растения — привеличинах от -2 до -3 МПа.
В сельскохозяйственной практике за точку устойчивогозавядания принимают величину водногопотенциала почвы -1,5 МПа.В корне вода может диффундировать посимпласту по градиенту осмотическогопотенциала, становящегося более отрицательным в направлении эндодермы. Поскольку в коре вода может также поглощаться посредством осмоса клетками изапопласта вплоть до преграды в виде поясков Каспари, вероятно и дополнительное6.3. Водный обменперемещение воды в апопласт из периферической зоны корня путем радиальногомассового тока. В центральный цилиндркорня вода поступает осмотическим путем,в особенности при хорошем водоснабжении растения, и более ограниченно — приотсутствии транспирации (например, ночью). Транспорт ионов из эндодермы и сосудистой паренхимы в апопласт центрального цилиндра ведет к снижению в немводного потенциала, что влияет на переход воды из клеток в апопласт.При условиях хорошего водоснабжения, ограниченной транспирации в ксилеме корней развивается положительноегидростатическое давление — корневое давление.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
