П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 21

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 21)

Для этого растение исполь­зует органические анионы, главным образоммалат и оксалат.Избирательное поглощение ионов из почвыможет приводить к физиологически значимымсдвигам рН. Например, если вносят NH4C1, торастение будет поглощать за счет обменной ад­сорбции с протонами предпочтительно NHJ,что приводит к накоплению в почве ионов во­дорода и, следовательно, к ее закислению По­этому хлорид аммония является физиологиче­ски кислой сольюХотя железо в большинстве почв при­сутствует в достаточных количествах, всеже для растений оно является факторомголодания, в особенности на щелочныхпочвах, так как лишь небольшое количе­ство этого элемента находится в раство­ренном состоянии (как Fe3+).

Дело в том,что в щелочной среде в соответствии суравнением 2Fe(OH)3 -» Fe 2 0 3 ЗН 2 0 об­разуется нерастворимый оксид железа(Ш).К тому же корни поглощают железо пред­почтительно в виде двухвалентных ионов,Fe2+. Концентрация растворенного железа,однако, значительно повышается за счетвыделения почвенными бактериями и гри­бами органических соединений с хелатируюгцими Fe3+ свойствами, так называе­мых сидерофоров (греч. sideros — железо;pherem — нести). Двудольные и однодоль­ные растения (за исключением злаков,Роасеае) выделяют ионы водорода дляулучшения растворимости Fe3+ и органи­ческие кислоты — для снижения рН в ри­зосфере.

Они восстанавливают ионы Fe3+,диффундирующие по апопласту к поверх­ности клетки, на плазматической мембра­не клеток паренхимы корня до Fe2+, кото­рые поглощаются клеткой с помощью спе­цифического транспортного белка.Поглощение железа у злаковых (Роасеае)происходит с помощью выделяемой черезкорни мугеновой кислоты, которая обра­зует хелатные комплексы, специфичныедля Fe3+. Мугеновую кислоту и родствен­ные соединения поэтому обозначают так-70| ГЛАВА 6.

ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВже как фитосидерофоры. Комплекс междуFe3+ и мугеновой кислотой через специ­фический транспортный белок поглоща­ется клетками корня, где и происходитвосстановление до Fe2+. Синтез мугеновойкислоты индуцируется лишь при недостат­ке железа и останавливается при достаточ­ном обеспечении железом.В пределах самого растения транспортFe2+ также осуществляется в форме хелатных комплексов. Хелатором является струк­турно родственный мугеновой кислоте,также синтезируемый из метионина никотианамин (рис.

6.24), который образует ста­бильные комплексы, но не с Fe3+, а с Fe2+(и Mn2+, Zn2+, Со2+, Ni2+). Никотианаминприсутствует во всех растениях. У мутантатомата chloronerva с дефектом по синтезуникотианамина наблюдаются сильные на­рушения в распределении железа, которыемогут быть устранены путем добавленияникотианамина.сосгсосгсосгонМугеновая кислотаСОО~СОО"4гСОО"INH,НикотианаминРе(И)-никотианаминовый комплексРис. 6.24. Структура (В — по K.Schreiber): А —фитосидерофоров мугеновой кислоты (специ­фична для Fe3+) и никотианамина (специфичендля Fe2+); В — Ре(И)-никотианаминового комп­лекса (атомы, задействованные в связываниижелеза, показаны серым)В грамотрицательных бактериях, напримерEscherichia coli, комплексы Fe(III) с сидерофорами (Ре(Ш)-феррихромы) активно транспор­тируются в периплазму высокоаффинными про­низывающими внутреннюю мембрану перенос­чиками и накапливаются там, превышая содер­жание в окружающей среде.

Энергия для этогообеспечивается электрохимическим потенциа­лом цитоплазматической мембраны, которыйвлияет на активность переносчика с помощьюпересекающего периплазму комплекса белков.Ионы, поступившие в симпласт в об­ласти корневых волосков или клеток па­ренхимы коры корня, далее передаютсяот клетки к клетке (см. рис. 6.22) с помо­щью плазмодесм. Транспорт от клеток эн­додермы в центральный цилиндр из-запоясков Каспари может происходить толь­ко по симпласту. Процессы загрузки ионовв водопроводящие пути центрального ци­линдра еще не достаточно ясны.

Вероят­но, в выходе ионов в апопласт централь­ного цилиндра задействованы преимуще­ственно активные и селективные процес­сы в эндодерме или в паренхиме ксилемы(рис. 6.22).Клетки паренхимы коры корня запаса­ют в своих больших вакуолях минеральныепитательные вещества, которые таким об­разом хотя и извлекаются из непосред­ственного паренхиматического транспор­та, но при необходимости всегда могутвновь высвобождаться. Это позволяет смяг­чить колебания в обеспечении растенияминеральными веществами. Аналогичноесглаживание колебаний концентрацииминеральных веществ происходит при свя­зывании ионов (прежде всего катионов)заряженными группами, входящими вструктуру стенок, проводящих воду сосу­дов ксилемы; при падении концентрацииионов в ксилемном соке они могут вновьвысвобождаться (см.

6.3).На всем протяжении проводящих водусосудов минеральные соли могут поступатьиз транспортного тока в апопласт или сим­пласт (и в конце концов также в вакуоли)соседних тканей, механизм этого процес­са принципиально тот же, что и в корне.В местах интенсивной транспирации (на­пример, на кутикуле замыкающих клетокустьиц) это может привести к накоплениюминеральных веществ.6.3. Водный обмен |Часть неорганических ионов может по­ступать из ксилемы или паренхимы в путитранспорта ассимилятов флоэмы и распро­страняться вместе с ассимилятами.

Под­вижность во флоэме других ионов ограни­чена, наконец, третьи ионы практическинеподвижны (табл. 6.10).К ионам первой группы, которые могутперераспределяться в растении в зависимостиот потребности, например транспортироватьсяиз старых в молодые листья и другие органы,относится К+, как наиболее важный катион.Предполагают, что калий может выполнять спе­цифические функции при флоэмном транспорте(см. 6.8). В то время как азот и сера перемещают­ся во флоэме в абсолютном преимуществе всоставе органических соединений, хлорид и,прежде всего, фосфат транспортируются в зна­чительных количествах как свободные анионы.Относительно высокие концентрации свобод­ного фосфата в ситовидных трубках (около 2—4 ммоль-л-1) обусловливают то, что катионы,входящие в состав труднорастворимых фосфа­тов (например, кальций, барий, свинец), вофлоэме практически неподвижны.Это имеет ряд далеко идущих последствийв первую очередь для кальция.

Так, существуютпредположения, что низкая концентрация Са2+,который играет в клетке значительную роль вподдержании структуры мембран, может статьпричиной глубоких изменений цитологии си­товидных элементов (например, дегенерациитонопласта и клеточного ядра, отчасти силь­ных структурных видоизменений органелл — см.3.2.4.1). Единственная биомембрана ситовидно­го элемента, плазмалемма, могла бы получатьнеобходимый Са2+ из граничащего с ней апопласта.Т а б л и ц а 6.10. Подвижность минеральныхэлементов во флоэмеПодвижныКалийРубидийЦезийНатрийМагнийФосфорСераХлорУмеренноподвижныЖелезоМарганецЦинкМедьМолибденКобальтБор71Другое следствие неподвижности Са2+ вофлоэме, с одной стороны, и его способности кпередвижению вместе с транспирационнымтоком, с другой стороны, состоит в том, чтосоотношение Са/К в золе органа тем ниже, чемболее его флоэмное питание превалирует надксилемным.

Оно очень низкое, например, дляклубней картофеля и плодов арахиса, которыеснабжаются почти исключительно через флоэ­му. (Они растут в почве, поэтому у них не су­ществует падения водного потенциала междукорнем и органом и, следовательно, невозмож­но обеспечение за счет транспирационноготока.) По соотношению Са/К можно различитьрастительных ксилемных и флоэмных парази­тов; у первых (например, Viscum, омела) этосоотношение высокое и может доходить до бо­лее чем 3 : 1 , у последних (например, у Cuscuta,повилика) низкое — около 1:17.В конечном счете, отсутствие флоэмноготранспорта кальция и других неподвижных эле­ментов ведет к тому, что они непрерывно на­капливаются в органах транспирации, преждевсего листьях, и в отличие, например, от ка­лия и фосфата и перед листопадом не перехо­дят в другие органы (например, в ствол). По­стоянное необратимое накопление кальция идругих неподвижных во флоэме элементов, ве­роятно, является причиной того, что даже такназываемым «вечнозеленым» растениям прихо­дится время от времени обновлять листву.

Так,продолжительность жизни листьев сосны (хвои)составляет 2 — 3 года, у ели при росте на малойвысоте над уровнем моря (<300 м) — 5 — 7 лет,а у растущих на большей высоте (1600—2 000м) — 11 — 12 лет, у пихты — 5 — 7 лет, у гор­ной сосны (Pinus mugo) — 6 — 8 лет. Возрастлистьев вечнозеленого лавра не превышает6 лет, а у плюща и падуба (Ilex) листья редкоживут более 2 лет.Если растения, выросшие на среде, бога­той кальцием, перенести на среду без кальция,то уже имеющиеся листья будут показывать из­быток кальция, тогда как новые листья имеютвсе симптомы его недостаточности.НеподвижныЛитийКальцийСтронцийБарийАлюминийСвинецПолонийСереброФтор6.3. Водный обменВода в живой клетке является не толь­ко универсальным растворителем, но исубстратом в процессах клеточного обме­на веществ, например донором электро­нов и протонов при фотосинтезе (см.

Характеристики

Список файлов книги