П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 16
Текст из файла (страница 16)
рис. 1.21) или в некоторые вторичныесоединения (см. 6.16.4), то за счет включениястабильной кислотной группы повышается растворимость соединений в воде или их полярность. Как и азот, сера составляет приблизительно постоянную долю клеточных белков: наодин атом серы приходится примерно 36 атомов азота. Если поступление сульфата превышает потребность в восстановленной сере, товозможно накопление свободного сульфата в растении, при этом часто достигаются даже более высокие концентрации, чем в случае нитрата.
В высших растениях восстановленная серав отличие от азота может снова окисляться изатем запасаться в виде сульфата. Поступлениесульфата в клетку регулируется его внутриклеточной концентрацией.• Калий. К+ — единственный одновалентныйкатион, необходимый для всех растений; лишьв некоторых микроорганизмах он может бытьзамещен на рубидий (Rb+). Главную свою ролькалий играет как кофактор ферментативныхреакций и в силу своей высокой доли в минеральном компоненте клетки (см.
табл. 6.6) какосмотик. Высокая концентрация имеет значение и для его действия как кофактора, поскольку К+ имеет относительно низкое сродство корганическим лигандам, в том числе к энзимам, коэнзимам и субстратам энзимов. Концентрация К+достигает в цитоплазме 100—120 мМ,в хлоропластах — 20—200 мМ. Как осмотически активному фактору калию принадлежит ключевая роль при осморегуляции в связи с настическими движениями (открывание и закрывание устьичной щели (см. 8.3.2.5), движения сочленений частей растения и др. (см.
8.3.2)). Ионыкалия играют важную роль при флоэмном транспорте (см. 6.8), а также в связывании мРНК нарибосомах. В органические соединения в клеткекалий не встраивается.• Магний присутствует в земной коре в основном в виде карбоната. Как составная частьхлорофилла и протопектина, а также компонентов клеточных стенок различных водорос' Одно- и двухзамещенные фосфаты обладают высокими буферными свойствами, поэтому рассматривают роль фосфора в поддержании внутриклеточного рН. — Примеч.
ред.лей (например, бурых) магний незаменим.Магний, входящий в состав хлорофилла, составляет более 10 % магния листа, в то времякак обший магний хлоропластов — часто больше, чем половину. Частично он запасается в видефитина. Кроме того, магний является кофактором многочисленных ферментативных реакций,в особенности тех, в которых задействована АТФ(как Mg2+-ATO комплекс). В чистых растворахмагний действует как сильный яд и в высокихконцентрациях нарушает поглощение калия изсреды. С другой стороны, поглощение магниязатрудняется другими катионами, напримеркалием, аммонием, кальцием, марганцем иводородом. Недостаток магния в результате закисления почвы1 в определенных местообитаниях обсуждают как возможную причину плохого роста лесных деревьев. Это еще раз подчеркивает значение сбалансированного составапитательной минеральной среды для роста растений.• Кальций присутствует в земной коре в видекарбоната, сульфата или фосфата.
В клетке кальций как двухвалентный катион может образовывать соли с кислыми компонентами клеточных стенок, подобно магнию (например, с протопектином срединных пластинок, со стенками корневых волосков и пыльцевых трубок илиже с альгиновои кислотой клеточных стенокводорослей) и таким образом выступает каксущественный структурный компонент. Недостаток кальция затрудняет, например, ростпыльцевых трубок и прорастание пыльцы иприводит к повреждению меристем, в первуюочередь корневой меристемы.
Однодольные нуждаются в значительно меньших концентрацияхкальция для оптимального роста, чем двудольные. Большую роль кальций играет в поддержании структуры и функции всех клеточных мембран. Концентрация свободного кальция в цитоплазме и в хлоропластах низкая и, напротив,высокая в апопласте и частично также в вакуоли. Низкое содержание кальция в цитоплазмеопределяется низкой проницаемостью плазмалеммы для этого иона и работой энергозависимых насосов (АТФаз) в плазмалемме и эндоплазматическом ретикулуме, которые транспортируют ионы кальция против колоссальногоградиента (концентрация кальция от цитоплазмы к апопласту возрастает в 10000—1000000раз).
Избыточный кальций откладывается в клетке как фитат, оксалат, карбонат или (реже)1При закислении почвы карбонаты магнияи кальция переходят в растворимые соли, в результате происходит вымывание этих элементов из почвы, ведущее к их дефициту. — Примеч. ред.6.2. Минеральное питание |сульфат, или фосфат, и в форме этих труднорастворимых солей в значительной степени выводится из обращения.1 (О значении Са2+ в клеточных сигнальных путях см. 7.3.3, 8.3.2.5; обопределении кальция см. бокс 7.4.)• Железо входит как обязательный компонент в несколько химических соединений клетки.
К ним относятся различные соединения порфирина, например гемовые группы цитохромов и других ферментов, таких, как каталазы ипероксидазы, а также леггемоглобинов (см. 6.15,рис. 6.56). Далее следует упомянуть негемовыесоединения железа, например ферредоксин (см.рис. 6.56). Хотя железо не входит в состав хлорофиллов (см. рис. 6.44), оно абсолютно необходимо для их синтеза: железное голодание приводит к проявлениям недостатка хлорофилла(хлорозам), которые аналогичны проявлениямпри магниевом голодании.
Учитывая значительную роль железа в биосинтезе хлорофилла и соединений железа в фотосинтетическом транспорте электронов, нетрудно объяснить, чтобольшая часть железа в листе находится в хлоропластах.Недостаток железа нередко возникает нащелочных почвах, где оно преципитируетсякарбонатами и бикарбонатами («щелочный хлороз»). Избыток марганца или других тяжелыхметаллов также может приводить к железномуголоданию, поскольку эти ионы конкурируютс железом за поглощение и зону действия в физиологических процессах.В почве Fe3+ и иногда Fe2+ присутствуют восновном в составе комплексов. Корни поглощают преимущественно Fe2+ (исключение составляют злаки), поэтому Fe3+ должен восстанавливаться на поверхности корня (см.
6.2.3).6.2.2.3. Микроэлементы• Марганец. До сих пор из растений былвыделен только один марганецсодержащий белок неизвестной функции («манганин» из арахиса). Марганец играет, однако, важную ролькак кофактор многих ферментов, например вцикле Кребса, как компонент марганецсодержащей супероксиддисмутазы, а также принимает участие в выделении кислорода при фотосинтезе (см. 6.4.5). Недостаток марганца можетвызывать хлороз. Так называемая сухая пятнистость листьев овса и других растений, котораявстречается прежде всего на болотистых почвах,является следствием недостатка марганца в почве или его присутствия в форме, недоступной1Обычно труднорастворимые соли кальцияобразуются в вакуолях.
— Примеч. ред.57для растения. От недостатка марганца часто страдают также цитрусовые культуры. В марганценуждаются и грибы, например Aspergillus niger.• Бор (виде В(ОН)з) в низких концентрациях жизненно важен для высших растений и некоторых водорослей (но не для многих микроорганизмов или для животной клетки), однакодаже при небольшом превышении концентрации он действует токсически. Описан целый ряддиагностических признаков борного голодания,однако механизм действия элемента все же вомногом не выяснен; это связано, в частности,с отсутствием пригодного для биохимическиханализов радиоизотопа бора.
Неизвестно ни одного биоорганического соединения, ни фермента, которые включали бы бор.1Наиболее яркий признак недостатка бора —отмирание меристем («гниль сердечка» у кормовой и сахарной свеклы), в основе чего, возможно, лежит нарушение метаболизма РНК.Кроме того, дефицит бора ведет к подавлениюразвития цветка, дисбалансу водного режимарастения и нарушению экспорта Сахаров излистьев по флоэме.Пыльца томатов, водяных лилий и многихдругих растений может прорастать или же удлинять пыльцевые трубки исключительно в присутствии малых количеств бората в секрете рыльца пестика. Борат помимо этого способен влиять на окислительный пентозофосфатный цикл(см. 6.10.3.5) за счет образования комплексов с6-фосфоглюконатом.
При недостатке бора этотпроцесс должен протекать особенно эффективно, приводя таким образом к избыточному накоплению фенольных соединений, характерному для борного голодания растений. Обсуждается также взаимодействие бора с мембранами, которое потенциально может оказыватьвлияние на АТФ-зависимые транспортные процессы и действие фитогормонов; кроме того,рассматриваются связи бора с образованиемлигнина и дифференцировкой ксилемы.• Цинк встречается в растениях в концентрации, примерно в 10 раз превышающей концентрацию меди, и примерно 1/10 таковой железа. Транспорт цинка осуществляется как поксилеме, так и по флоэме. Цинк входит в состав более чем 70 ферментов, в том числе алкогольдегидрогеназы, карбоангидразы, супероксиддисмутазы (существуют также медь- и мар1В последнее время удалось выделить нестойкие эфиры борной кислоты с веществамиклеточной стенки.
Предполагают, что образование этих эфиров уменьшает проницаемостьдля макромолекул, что в свою очередь сказывается на функционировании матрикса клеточной стенки. — Примеч. ред.58| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВганецсодержащие изозимы), и, кроме того, является кофактором других ферментов. В высшихрастениях недостаток цинка ведет к серьезнымнарушениям роста, например мелколистности,ингибированию роста междоузлий. Это связывают в первую очередь с нарушением обменаростовых веществ при недостатке цинка. Цинкявляется незаменимым микроэлементом такжедля многих низших растений (например, длягрибов, как Aspergillus niger, и водорослей).Цинк — структурный элемент рибосом (входитв состав), поэтому его недостаток приводит кнарушениям биосинтеза белка. Кроме того, оннеобходим для поддержания структуры биомембран и, наконец, является компонентом некоторых транскрипционных факторов (белковс «цинковыми пальцами», см.
7.2.2.3).• Медь связана в почве с гуминовыми ифульвокислотами. В растениях она присутствуетв концентрации примерно 3—10 мкг/г сухоговещества и также является составной частьюразнообразных ферментов (в частности, аскорбатоксидазы, супероксиддисмутазы и цитохромоксидазы) и окислительно-восстановительныхмолекул (пластоцианин). В проводящих тканяхрастения медь преимущественно связана в комплексы (например, с аминокислотами). Недостаток меди влечет за собой так называемую«болезнь целинных земель» на кислых вересковых болотистых почвах с низким выходом зерна (пустозерность). При медном голодании нарушается также синтез лигнина: диаминоксидаза, которая поставляет Н 2 0 2 для окисленияпредшественников лигнина, является медьсодержащим ферментом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
