П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 15
Текст из файла (страница 15)
То же верно идля кальция, который для некоторых видов дажене является незаменимым. Из микроэлементовбор, по-видимому, грибам не нужен.Впервые опробованное Юлиусом Саксом выращивание растений в питательныхрастворах определенного состава, перенятое теперь в растениеводческой практике,называют гидропоникой (греч. hydor — вода;лат. ропеге — устанавливать, сажать). Путем целенаправленного изменения состава этих питательных растворов можно сделать выводы о необходимости различныхпитательных элементов для растения: приобеспечении всеми существенными элементами растения развиваются вполне нормально, в то время как при отсутствии илинехватке необходимых элементов они проявляют признакиголодания(рис.
6.17).'-К-Mg-Fe-N-СаS0^:' л^^Щ щШ ЩРис. 6.17. Признаки голодания у выращенныхв гидропонике 12-недельных растений табакапри недостатке отдельных питательных элементов (с любезного разрешения М. H.Zenk)1Железо занимает «пограничное» положение между макро- и микроэлементами. Здесьавторы не придерживаются какого-либо определенного мнения, указывая Fe и в числе макроэлементов, и в числе микроэлементов (см.ниже). Более того, приведенные данные о потребности в железе противоречивы: >20 мг/лили около 6 мг/л.
— Примеч. ред.54| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВТаблица 6.7. Необходимость минеральныхэлементов для различных организмов («+» —необходим; «-» — необходимость до сих порне доказана; «+» — необходимость доказаналишь для отдельных видов)кsXЭлементыa>SВs5оо.ооSmSо.1_йгаиз2N, Р, S, Mg, Fe, Mn, Zn, Сиm++++Ca++±+В++--CI++-+Na±+-±Mo++++Se+--+Si±+---±-+---±CoJ-+V-±Ni++Бактерии нуждаются во всех известных макроэлементах высших растений (не включая железо), кроме кальция, который либо не является необходимым, либо необходим лишь в следовых количествах.
Среди микроэлементов только железо и марганец представляются необходимыми для бактерий в целом. Фиксирующиеатмосферный азот свободноживущие бактерии,например виды Azotobacter, требуют, как и симбиотические азотфиксаторы, молибден какмикроэлемент. Молибден является компонентом фермента нитрогеназы, который превращает азот воздуха в аммиак (NH3). Некоторыевиды (например, Azotobacter) обладают альтернативной нитрогеназой, содержащей ванадий.Для бактерий, продуцирующих газообразныеуглеводы, клостридиев и метаногенных бактерий незаменим никель. Фермент глутатионпероксидаза у бактерий содержит селен. Целый рядбактерий, прежде всего морских, являются галофилами, и причем в том смысле, что они нетолько лучше растут на среде с NaCl, но требуют обязательного присутствия поваренной соли.Экстремальные галофилы растут оптимальнопри концентрации NaCl в растворах примерно25 % (около 4 М).
Соль отчасти действует здеськак осмотик, а отчасти как питательный элемент.6 . 2 . 2 . 1 . Значение минеральныхэлементов для растенияМинеральные элементы выполняют вклетке, с одной стороны, те функции,которые не являются специфическими, ас другой — такие, которые могут бытьвыполнены только определенными элементами или ионами (во всяком случае только химически близкородственными). К неспецифическим функциям относят вкладв осмотический потенциал клетки и их рольв поддержании электронейтральности.Более специфично действие неорганических ионов на гидратацию белков. Как правило, при господствующих в клетке значениях рН белки обладают определеннымэлектрическим зарядом. Заряженные группы притягивают диполи воды (см. рис.
1.2)и формируют гидратные оболочки. В присутствии высоких концентраций неорганических ионов, которые также образуютгидратные оболочки, возникает конкуренция за доступность воды, которая в зависимости от обстоятельств может привестик денатурации белков. Это используется приочистке белков (при высаливании, например, с сульфатом аммония (NH 4 )2S0 4 ).Отрицательно заряженные белки (они главным образом присутствуют в цитоплазмепри господствующих там значениях рН7,2 — 7,4) под влиянием катионов нейтрализуются (разряжаются), и по этой причине происходит дегидратация (как бы «отжим» воды).
Способность катиона к нейтрализации зарядов биополимеров возрастает с увеличением заряда и при равномзаряде падает с увеличением размера егособственной гидратной оболочки. Са2+ разряжает молекулы белков относительносильнее, чем Mg2+, К+ — относительносильнее, чем Na+ (рис. 6.18).
Влияния такого рода могут оказывать воздействие наконформацию и каталитическую активность белковых молекул. На этом частичноосновано действие ионов, например К+,Са2+, Mg2+, на активность ферментов. В жи-6.2. Минеральное питание |55протеинкиназ и через Са2+-связывающий белоккальмодулин к изменению состояния активации многих клеточных белков (среди них —каскада многочисленных протеинкиназ). Такимобразом, Са2+ функционирует как элемент клеточных сигнальных цепей.Мд 2 +Са 2 +Рис.
6.18. Диаметр некоторых ионов и их гидратных оболочеквой клетке механизмы гомеостаза обеспечивают значительное постоянство внутриклеточного ионного состава, так что существенных колебаний общего уровня гидратации белков, как правило, не происходит. Под гомеостазом (греч. homoios — равный; stasis — состояние) вообще понимают организованное состояние клетки илиорганизма, которое необходимо для создания их стабильной внутренней среды.Регуляция процессов метаболизма неорганическими ионами, в особенности ионами металлов, во многом основана на высокоспецифичных взаимодействиях ионовсо специальными группами белков.• Так, активация Mg2+ рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы основана на образованииMg2+-Kap6aMaTHoro комплекса с е-аминогруппой специального лизина большой субъединицы фермента (6.5.1; см.
рис. 6.69). На свету концентрация Mg2+ в строме повышается и такимобразом способствует активации энзима в присутствии С0 2 .• АТФ в основном реагирует не в свободномвиде (как кислота), а как комплекс Mg2+-ATO.• Цитоплазматический Са2+ обычно поддерживается в области значений концентрацииоколо 10~7 М. Существуют указания на то, что врастительных клетках в определенных ситуациях эти концентрации, как и у животных, могутповышаться примерно на порядок (>10~6 М).
Этоведет к активации, например, Са2+-зависимыхВысокоспецифично действие металловкак составной части простетических групп.Цитохромы, ферредоксин, липоксигеназысодержат железо; пластоцианин, аскорбатоксидаза и фенолоксидазы — медь; нитратредуктаза, нитрогеназа, альдегидоксидазы — молибден. Ионы металлов облегчают связывание и активацию субстратовферментами и играют важную роль притранспорте электронов и переносе атомови молекулярных групп.Наконец, минеральные элементы необходимы для биосинтеза органическихсоединений.
Азот, сера и фосфор входят всостав многочисленных биомолекул. Растение поглощает их преимущественно вформе оксоанионов (NO3, SO|~, H 2 POj).В дальнейшем отдельные макро- и микроэлементы будут рассмотрены подробнее.6.2.2.2. Макроэлементы• Азот, как правило, поглощается растением из среды в виде нитрата (N0]), реже какNHJ. В органических соединениях (аминокислотах, белках, нуклеиновых кислотах, коферментах и т.п.) он присутствует в восстановленнойформе.
В зеленом растении примерно половинавсего азота растения и около 70 % азота листьевнаходится в хлоропластах. Обычно лишь 10—20 % или менее азота присутствует в форме свободных нитратных или аммонийных ионов (подробности азотного метаболизма см. в разделе 6.6).У отдельных растений нитрат накапливаетсятакже в клеточном соке («нитрофилы», например Chenopodium album и Urtica dioica) и играетпри этом важную роль в поддержании ионногобаланса и осморегуляции.• Фосфор поглощается в основном как однозамещенный дигидрофосфат (H2POj) и невосстанавливается в клетке, но присутствует какнеорганический фосфат в эфирных и ангидридных связях, например, как составной элементнуклеотидов и их производных, нуклеиновыхкислот, сахарофосфатов, фосфолипидов, коэнзимов, в фитине клеток алейронового слоя (т.е.кальций-магниевые соли фитиновой кислоты,гексафосфорного эфира мио-инозитола). Егоосновная роль заключается, таким образом, втом, что он входит в состав важных структур-56| ГЛАВА 6.
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВных компонентах и участвует в энергетическомметаболизме клетки.1• Сера поглощается растениями (за исключением нескольких специальных случаев средибактерий) преимущественно в форме сульфата(SO4-) и перед включением в органические соединения обычно подвергается восстановлению(см. 6.7); если сульфат и встраивается в органические соединения (например, в сульфолипиды — см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
