П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 23
Текст из файла (страница 23)
6.27.Клеточными осмотиками наряду с органическими соединениями (такими, каксахара и органические кислоты) служат веще большей степени неорганическиесоли, накапливающиеся в цитоплазме, нопреимущественно в вакуоли, т. е. в клеточном соке (см. 6.2.3). Особенно значимымив количественном отношении осмотикамиявляются К^ и его противоионы (С1~ и/илиорганические кислоты, как, например,малат).
Общая концентрация осмотиков вклеточном соке составляет в большинствеслучаев 0,2 — 0,8 М. В определенных клетках (например, в замыкающих клетках устьиц, см. 8.3.2.5) эта концентрация можетпретерпевать значительные и обратимыеизменения. Раствор КС1 в концентрации0,1 М при 25 °С обладает осмотическим потенциалом — 0,46 МПа.Осмотический потенциал клетки можно определить в опытах с наблюдениемплазмолиза. Под плазмолизом (см. рис.
2.60)МПа15Т=р-ПТ = р-П,где р — гидростатическое давление, тургор; -П — осмотический потенциал.Водный потенциал клетки (ткани) Ч>колеблется при этом в пределах от Ч* = 0(если р = П) до Ч* = -П (если р = 0). Потенциал воды приобретает нулевое значение, если тургорное давление клетки полностью компенсируется осмотическим потенциалом (полная тургесцентность), приотсутствии тургора (р = 0, состояние увядания) клетка (ткань) развивает максимально отрицательный водный потенциал, величина которого определяется черезП, отражая суммарную концентрацию всехосмотиков в клетке (ткани).
Соотношения'100150Объем, %200Р и с . 6 . 2 7 . И з м е н е н и е показателей с о с т о я н и япри о с м о т и ч е с к и х п р о ц е с с а х поглощения и п о т е р и воды клеткой76| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВподразумевают отхождение протопласта отклеточной стенки вследствие его сжатия вгипертонической среде (т.е. среде, для которой справедливо: Ч*с < Ч*к, где С — среда, К — клетка). При этих условиях клеткатеряет воду до тех пор, пока не уравняются ч*с = Ч*к (вследствие тока воды сначалабыстро понижается потенциал давления —тургор, а в конечном счете в результатепродолжающейся потери воды возрастаетП; в течение этого процесса Ч*к становится все более отрицательным, пока его значение не достигнет величины Ч'с).
В гипотонической среде (Ч'с > 4>к) процесс плазмолиза обратим, и тогда говорят о деплазмолизе. И в гипертонической среде со временем также наступает деплазмолиз, таккак происходит медленное выравниваниеконцентраций внеклеточных осмотиковпутем диффузии через клеточные мембраны, и клетки приводят концентрации эндогенных осмотиков в соответствие со средой.Если теперь мы поместим клетку (иликлетки в составе ткани) в растворы с различными концентрациями осмотиков инайдем тот (изотонический) раствор, вкотором наблюдается пограничный плазмолиз (состояние, при котором вследствиевыхода воды из клетки протопласт тольконачинает отходить от клеточной стенки) исоответственно тургор как раз достигаетнулевого значения (р = 0), следовательно,Ч\-П к = 4V(6.33)Но Ч*с равняется -П с , так как у раствора в равновесии с окружающей средой необнаруживается гидростатического давления, поэтому справедливо П с = П к .Еще один метод определения осмотического потенциала клеточного сока —криоскопия (от греч.
kryos — мороз) выжатых клеточных соков, т.е. определение снижения точки замерзания.Осмотические потенциалы могут весьмазначительно различаться не только у отдельныхвидов растений (рис. 6.28), но и внутри одногорастения в различных органах и тканях. В паренхимных клетках коры корня значения осмотического потенциала лежат между -0,5 и-1,5 МПа; в побегах они, как правило, по мереудаления от корня становятся отрицательнее идостигают в клетках ткани листа значений от-3 до -4 МПа. Типичные значения для листьевбука: в нижнем эпидермисе -1,4 МПа; в губчатой паренхиме -2,1 МПа; в палисадной паренхиме -3,8 МПа. У растений, произрастающих вочень сухих местообитаниях, например в пустыне, или на засоленных почвах, например наморском берегу или в солончаковой пустыне,осмотические потенциалы клеточных соковВодные растенияГеофитыЛуговые растенияКультурные растенияСорнякиТравы влажных лесовТравы сухих лесовЛиственные деревья, кустарники• • Я М ^ ^ ^ ^ ^ ^ м Хвойные деревьяСредиземноморские древесные растенияI КустарничкиI Степные растенияI Пустынные растения^шя^т СуккулентыМангровая растительностьГалофиты -j ^ ^ ^ ^ _ М Ш Н Растения соленых маршей-1-2-3-4Осмотический потенциал, МПаРис.
6.28. Колебания осмотического потенциала сока, выжатого из листьев растений различныхэкологических типов (по H.Walter).Приведенная амплитуда получена из различий между самым низким и самым высоким значениями,найденными для видов, принадлежащих к одной и той же экологической группе6.3. Водный обменСегмент ткани (4<с< Ут)УвеличениевесаУменьшениевесаРис. 6.29. Компенсационный метод определения водного потенциала кусочков ткани посредством регистрации изменений веса до и послепогружения в растворы непроникающего осмотика с различными осмотическими потенциалами (водными потенциалами)могут достигать значений, более отрицательных,чем -10 МПа (Limonium на засоленной почве< -16 МПа, Atriplex < -20 МПа).
Некоторые плесневые грибы способны расти даже на концентрированных растворах Сахаров (например, нафруктовом желе) с осмотическими потенциалами субстратов до -22 МПа.Растения, которые без вреда переносятбольшие колебания осмотического потенциала, называются эвригидрическими. Стеногидрические1 виды устойчивы лишь впределах ограниченной осмотической амплитуды (рис. 6.28).В естественных условиях клетки и ткани растения лишь изредка достигают точки полной тургесцентности (р = П, *Р = 0),но обладают более или менее отрицательным водным потенциалом. Его можно измерить, например, компенсационным методом (рис. 6.29), в котором сегменты ткани с известной массой уравновешивают всредах с различными водными потенциалами (например, в растворах сахарозы), азатем снова взвешивают.В гипертонической среде (Ч*с < Ту) тканьбудет терять воду, в гипотонической среде(Н'с>Ч'у), напротив, поглощать ее.
Из графикаизменений масса в зависимости от Т с путем интерполяции можно найти точку, в которой необнаруживаются изменения массы сегмента ткани (Т с = Ту). Но Т с = - П с (см. выше), и отсюда1Данные термины не являются широко распространенными. — Примеч. ред.77Ту = -П с . Таким образом, водный потенциалткани Ту равен осмотическому потенциалу -П стого раствора, в котором в ткани не наблюдается нетто-потока воды (и потому нет изменений массы).6.3.2.2. Матричные эффектыВ водном обмене наряду с осмотическимдвижением молекул воды между областями с различными концентрациями растворенных веществ в протоплазме и особеннов клеточных стенках играют роль матричные эффекты.
Эти чисто физические процессы в совокупности объединены термином набухание. Речь идет здесь, с однойстороны, о формировании водных оболочек (гидратации) вокруг полярных макромолекул, как, например, полисахариды ибелки, и, с другой стороны, о капиллярных явлениях, как, например, капиллярные включения воды между микрофибриллами и межмицеллярными пространствами клеточной стенки.
В обоих случаях влияния на водный потенциал можно оценить исходя из формирования локальныхсильно отрицательных гидростатическихдавлений в тонких (толщиной в несколькослоев молекул) сильно искривленных водных пленках. Причиной является высокоеповерхностное натяжение воды (у == 7,28 Ю-8 МПа-м).Соотношение между потенциалом давления р из уравнения водного потенциала (уравнения 6.14; 6.15) и поверхностнымнатяжением воды у выражается уравнением-2уг\(6.34)где г — радиус кривизны мениска.Если г очень мал, то локальное гидростатическое давление становится очень отрицательным и соответственно таким жестановится водный потенциал. Это происходит, например, в том случае, если клеточные стенки и протопласты высыхают(в сухих семенах или талломах лишайников), но имеет определенное значение также для клеточных стенок корней на сухихпочвах, у транспирирующих листьев, иобусловливает сильно отрицательные водные потенциалы сухих почв.78| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВр=-2уг-'г очень малг большойСильно отрицательное Слабо отрицательноегидростатическоегидростатическоедавлениедавлениеРис.
6.30. Появление локально очень отрицательного гидростатического потенциала давления в сильно искривленных тонких водных пленках.Слева, например, гидратные оболочки вокругфиламентов клеточной стенки, почвенных коллоидов, белков. При более полном насыщенииводой {справа) эффекты из-за больших радиусов весьма ограничены. Поэтому белки цитоплазмы вносят лишь крайне ограниченныйвклад в создание водного потенциала клеткиС другой стороны, гидратированныеструктуры в водной среде (например, белки в водном растворе, структурные полисахариды в насыщенных водой клеточныхстенках) вносят лишь небольшой вклад вобщий водный потенциал, поскольку г становится сравнительно высоким (рис.
6.30).В системах, в которых водный потенциал определяют матричные эффекты (например, в сухих семенах и клеточных стенках, а также в почвах), и поэтому сложноопределить по отдельности р и -П, оказывается пригодным их совместное определение, и эта величина обозначается как6.3.3. Поглощение водырастениемТалломные растения, у которых еще невыработана защита от транспирации,способны поглощать воду из влажных подстилок или после увлажнения каплямидождя или росы всей поверхностью, причем значительную роль могут играть нетолько осмос в оводненном состоянии талломов, но и матричные потенциалы у высушенных экземпляров. Некоторые водоросли, лишайники и определенные мхипри высыхании развивают настолько значительные отрицательные водные потенциалы (< -100 МПа, см. табл. 6.11), что ещеспособны поглощать водяной пар из воздуха в объеме, позволяющем сохранять положительный нетто-фотосинтез без поступления жидкой воды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
