П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 27
Текст из файла (страница 27)
3.2.2.1) или через железистые волоски (волосковые гидатоды). Нередко этикапли ошибочно принимают за каплиросы, например у манжетки (Alchemilla),фуксии (Fuchsia), настурции (Tropaeolum)или на кончиках листьев многих злаков(рис. 6.36).
У Colocasia nymphaeifolia (сем. Ароидные, Агасеае) растения из тропического дождевого леса, с одного крупного листа в течение одной-единственной ночиможет «накапать» до 100 мл жидкости. Гуттация обнаруживается и у низших растений, прежде всего у грибов, например удомового гриба Serpula (Merulius) lacrymans,благодаря чему он и получил свое видовоеназвание («слезящийся»).Движущей силой для выделения гуттационной жидкости пассивными гидатодами, например у листьев злаков, служиткорневое давление (см. 6.3.3).
Гидатодыпредставляют собой поровые системы, через которые содержимое ксилемы под действием собственного давления выступаетнаружу, причем часто проходит через водные устьица. Этот вид гуттации перестаетработать, если гидатоды изолировать откорня. У активных гидатод (вероятно, онисоставляют большинство эпитемных гидатод), например у настурции (Tropaeolum)и камнеломки (Saxifraga), и всех волосковых гидатод, например у нута (Cicer), фасоли (Phaseolus) и др., имеются водныежелезы, работающие независимо от корневого давления.
Механизмы выделения вданном случае еще не выяснены в деталях, как и для других желез.Принято исходить из того, что осмотически активные вещества выводятся наружу, а водаследует за ними пассивно. Активные гидатоды,возможно, родственны солевым и нектарнымжелезкам (см. 6.18). Гутгационная жидкость поставляет не чистую воду, а разбавленный водный раствор органических, а также и неорганических веществ.6.3.5. Проведение водыДальний транспорт воды осуществляется в элементах ксилемы (см. 3.2.4.2), которые специально приспособлены для этойфункции. Движущей силой процесса у растущих и транспирирующих растений служит преимущественно присасывающее действие транспирации, а корневое давление'(см.
рис. 6.31) позволяет обеспечить путеммассового тока воды по ксилеме распределение растворенных в ксилемном соке веществ, прежде всего элементов минерального питания (особенно у травянистых растений или проростков в фазах сильноуменьшенной или отсутствующей транспирации). Вода в этих случаях выделяетсяпутем гуттации (см. 6.3.4.2; рис.
6.36), такчто она не возвращается во флоэму и подлежит остаточной транспирации.1Рис. 6.36. Гуттационные капли на кончиках листьев молодых растений пшеницыВ связи с этим в отечественной литературевводят понятие о верхнем концевом двигателе(транспирация) и нижнем концевом двигателе(корневое давление) водного потока. — Примеч. ред.6.3. Водный обмен IУ проростка клещевины {Ricinus) методомядерно-магнитного резонанса определили, чтоток воды в ксилеме составлял 38 мкл-ч -1 , вофлоэме — 17 мкл • ч~', при интенсивности транспирации 16 мкл • ч"1 и потребности в воде роста5 мкл-ч -1 .
Следовательно, величина объемноготока воды в ксилеме равна точной сумме величин тока во флоэме + интенсивности транспирации + потребности в воде роста. Гуттации непроисходит.Выделение сока (пасоки) у различныхдревесных растений при повреждении ксилемы ранней весной («плач растений») также объясняется действием корневого давления.Количества жидкости, вытекающей изран, могут быть весьма значительны: за 24 чвиноградная лоза может потерять около 1 лжидкости, береза — до 5 л.Анализы показали, что содержимое водопроводящих путей, как и гуттационная жидкость, и весенняя пасока растений, представляет собой не чистую воду, а разбавленный(0,1 —0,4%-й) раствор неорганических веществ,Сахаров, органических кислот, аминокислот,витаминов, гормонов и т.д. Известно, например, высокое (в среднем 2,5 %) содержаниеСахаров (преимущественно сахарозы) в пасокесахарного клена (Acer saccharum), который вСеверной Америке используется для приготовления кленового сиропа (англ.
— maple syrup).Сильное дерево поставляет в середине мартаоколо 4 л пасоки в день и приблизительно 2 —3 кг сахара в течение весны. Впрочем, к этомувремени клен развивает не только корневоедавление, но и избыточное давление в стволе,что показано на спиленных деревьях.Однако по выделению жидкости послеповреждения ксилемы нельзя заключить,что в проводящих путях деревьев, способных к плачу, в период сокодвижения, т.е.когда они лишены листьев, благодаря корневому давлению поддерживается интенсивный ток воды. В действительности в необлиственном стволе движение воды стольмало (проводилось термоэлектрическоеизмерение водного тока, рис. 6.37), что врядли могло бы удовлетворить потребности вводе или восполнить ее потери.
Вероятно,значение пасоки и избыточного давленияв ксилеме древесного растения, лишенного листвы, можно усмотреть в том, что сраспусканием почек ранней весной, т.е.прежде чем новые листья сами начинают89Термоэлемент(7>СиКоСи4 смНагревательнаяпроволочная петлячII. Ток водыв ксилемеРис. 6 .
3 7 . Термоэлектрическое измерениескорости тока в ксилеме; схема опытной установки (по B.Huber).Проволочная петля нагревается электричеством в течение короткого периода (1—3 с), иприбытие тепловой волны «вниз по течению»регистрируется термоэлементом из сплавамедь (Си)-константан (Ко) на определенномрасстоянии от места нагрева. Движущийсяфронт нагретого ксилемного сока достигаетсначала ближайшего места измерения и вызывает отклонение стрелки гальванометра.
Когдасок проходит второе место измерения и оностановится теплее первого, то происходит отклонение стрелки гальванометра в обратнуюсторону. Это возвратное отклонение служит явным доказательством прохода некоторогообъема нагретой водыактивно фотосинтезировать, уже имеетсяпотребность в питательных веществах, которая частично покрывается за счет содержимого ксилемы.Происхождение отрицательного гидростатического давления (присасывающегодействия транспирации) в апопластетранспирирующих листьев было объяснено в разделе 6.3.4.1. Отсюда по водопроводящим путям ксилемы до корня насквозьтянутся сплошные водные тяжи, которыевследствие присасывающего действиятранспирации движутся через растение(транспирационный ток). Водопроводящиепути — трахеи и/или трахеиды (см.
3.2.4.2)(отмершие проводящие элементы) — представляют довольно незначительное сопротивление движущейся воде благодаря отсутствию в них протопластов.90| ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВСлой цитоплазмы между вакуолью и клеточной стенкой (включая тонопласт и плазмалемму) одной-единственной клетки хары(Chard) обладает водопроницаемостью лишьоколо Ю^см с"1 МПа ', что соответствует величине для 600 м сосновой древесины в продольном направлении и 3 мм в радиальном направленииОбщая площадь поперечного сеченияводопроводящих элементов, сформированных в оси побега растения на грамм сырого веса листьев, обеспечиваемых водой,зависит от экотипа: растения влажных биотопов (ограниченная транспирация) показывают меньшие величины, чем растениясухих местностей (табл. 6.13). Даже внутрикроны одного дерева эти величины в отдельных сучьях или ветвях неодинаковы',например, верхний побег обеспечиваетсяводой однозначно предпочтительнее.Скорости транспорта в ксилеме можноопределить термоэлектрическим методом(см.
рис. 6.37). Измеренные величины значительно различаются у отдельных видовв зависимости от строения их древесины.По этому показателю были выделены трибольших типа растений (голосеменные,рассеяннопоровые и кольцепоровые покрытосеменные), у которых заметно отличались максимальные и средние скороститранспирации (табл. 6.14).Применение закона Хагена —Пуазе йля(уравнение 6.32) позволяет на основанииизмеренных скоростей тока определить величину разрежения (отрицательного гидростатического давления), которое приданной геометрии сосудов ксилемы и вязкости ее содержимого (приближена к вяз-Таблица 6 14 Наибольшие полуденныескорости транспирационных токов различныхтипов растений, измеренных термоэлектрическим методом (по В Huber)ОбъектМхиСкорость, м ч '1,2-2,0Вечнозеленые хвойныедеревья1,2Лиственница1,4Средиземноморскиежестколистные растенияЛетнезеленые рассеяннопоровые лиственные деревья0,4-1,5Кольцепоровые лиственныедеревья4-44Травянистые растения10-60Лианы1-6150кости воды, 10 3 МПа с) требуется дляперемещения столба жидкости с соответствующей скоростью тока.
Для средней скорости 16 м ч~' и среднего радиуса сосуда30 мкм (диаметр 60 мкм) получается величина-0,02 МПа м-1 (рис. 6.38). Посколь-Таблица 6 13 Площадь поперечного сеченияводопроводящейсистемы у различных растений(мм2/г сырого веса листа) (по В Huber,F Gessner)РастениеКувшинка (черешки листьев)Срез, чм2 г '0,02Травы подлеска0,01-0,80Хвойные деревья0,30-0,61Лиственные деревья0,25-0,79Пустынные растения1,42-7,68-0,0120 30 40 60 100 200 300 500Диаметр капилляра, мкмРис. 6.38. Зависимость необходимого градиента гидростатического давления (Др) от диаметров капилляров при различных скоростяхтока, поХагену—Пуазейлю(см уравнениеб 32)(по М Н Zimmermann, С L Brown)6.3. Водный обмен |ку свойства трахеи и трахеид отличаютсяот идеальных капилляров, эта величинаможет быть минимальной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
