П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Вторая существенная функция поясков Каспари, как и эндодермы, такимобразом, наряду с барьерной функцией длярастворимых составных частей почвенного раствора, диффундирующих через апопласт в направлении центрального цилиндра, состоит в «сгущении» содержимогоцентрального цилиндра, что обеспечиваетсуществование корневого давления. Этодавление можно определить, если удалитьпобег немного выше корня и надеть манометр на остаток побега, и обычно оно составляет <0,1 МПа, но у берез может повышаться до 0,2 МПа и более, а у растений томатов может превосходить 0,6 МПа.Таким образом, корневое давление приопределенных условиях (см. выше) вноситвклад в обеспечение дальнего транспортаводы.При менее обильном водоснабженииили более интенсивной транспирации (см.6.3.4) в ксилему все же постоянно поступает столько воды, что в ней не создаетсяположительное гидростатическое давление,и в области корня также доминирует отрицательное гидростатическое давление(и соответственно отрицательный водныйпотенциал).
Наличие отрицательного водного потенциала может приводить к заимствованию воды из протопластов клетокэндодермы и сосудистой паренхимы,вследствие чего их осмотический потенциал (и в результате водный потенциал) становится более отрицательным: вода илидиффундирует по симпласту из периферической зоны корня, или перетекает из81апопласта коровой паренхимы корня.
В этойфизиологической ситуации очень великотакже значение поясков Каспари как барьера, так как они снижают неконтролируемое «просачивание» почвенного раствора.6.3.4. Выделение водырастениемБольшую часть поглощенной воды растение выделяет в виде водяного пара(«транспирационная вода», транспирация,см.
6.3.4.1), часть воды служит для увеличения объема растущего растения («водароста»). В особых случаях вода выделяетсяиз растения в виде капель и струек (гуттация, см. 6.3.4.2).У быстро растущих травянистых растений вода роста может составлять значительную часть общего водного баланса, например, у кукурузы на нее приходится 10 —20 % транспирационной воды. Транспирация является существенной движущей силой дальнего транспорта воды в ксилемепри открытых устьицах. Ток воды по ксилеме поддерживается и при закрытых устьицах (например, ночью), и при сниженной (в случае высокой относительной влажности воздуха) транспирации, а также ипри почти полностью подавленной (экспериментально) транспирации (в воздухе,насыщенном водяными парами). Ксилемный ток осуществляется вследствие:• создания корневого давления (см.6.3.3);• наличия сильно отрицательных осмотических потенциалов периферическихорганов с активным обменом веществ,особенно фотосинтетически активных листьев, которые в побеге также «связывают» преобладающую часть воды роста;• потока воды по флоэме, который вместах загрузки флоэмы выравниваетсяксилемной водой (см.
6.8.2); этот внутренний круговорот воды лишь недавно впервые был наглядно показан непосредственно в живом растении методом ядерно-магнитного резонанса (рис. 6.31); его относительные величины оцениваются у деревьев приблизительно как 1—3%, у кукурузы — как 5 —10 % транспирационной воды.82| ГЛАВА 6.
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВТранспирация,Эндосперм10 ммI | Акропетальный ток Н20И Базипетапьный ток Н20ВодаМинеральные веществаРис. 6 . 3 1 . Водный режим и внутренний круговорот воды у проростков клещевины (Ricinus) в возрасте 6 дней (определены при 95%-й относительной влажности воздуха и 28'С в темноте) (поW. КцскепЬегдег, с любезного разрешения):А — внешний вид проростка (слева) и водный баланс {справа). Измеренная скорость потока в местеизмерения М составляла: в ксилеме — 1,7 м • ч~1 (акропетально), во флоэме — 2,1 м • ч~1 (базипетально); В — наличие тока воды в живом проростке наглядно показано методом ЯМР, т.е. ядерномагнитного резонанса (англ.
— 1H-NMR, nuclear magnetic resonance). ЯМР — изображение полученодля среза стебля толщиной 1 мм в месте измерения М (см. А). Во флоэме (наружные участки) водаперемещается от верхушки побега в направлении к корню (базипетально), в ксилеме — в противоположном направлении (акропетально), что иллюстрируется изображением на экране (базипетальный и акропетальный ток). В проростке по ксилеме транспортируются минеральные вещества и водадля роста и заполнения флоэмы. Вследствие испарения происходит постоянная потеря воды. Пофлоэме транспортируются питательные вещества из эндоспермаВ подобных ситуациях, т. е. при сниженной транспирации, содержимое ксилемыпереносится намного медленнее, чем приболее интенсивной транспирации, однакоэто компенсируется более высокой концентрацией ионов в ксилеме, так что независимо от интенсивности транспирацииобеспечивается достаточное снабжениерастения минеральными веществами.
Обэтом свидетельствует также быстрый рострастений в опыте при более низкой относительной влажности воздуха (по сравнению с более высокой) и при сниженной(до 15 раз) транспирацией. Акропетальный(направленный от основания к верхушкепобега) транспорт воды можно обнаружитьв побегах погруженного и потому не транспирирующего водного растения, лютикаRanunculus trichophyllus.
Его скорость (>80с м ч - 1 ) вполне достаточна для поддержания максимального роста и снабженияпитательными веществами.Следовательно, транспирация должнарассматриваться скорее как неизбежноезло, а не как жизненно необходимыйтранспортный механизм наземных растений.6 . 3 . 4 . 1 . ТранспирацияПереход молекул воды из жидкой фазыв газовую фазу (транспирация, испарение)6 3 Водный обмен |осуществляется на всех поверхностях растения, граничащих с воздухом, не насыщенным водяными парами У слоевищныхрастений это внешние поверхности таллома, у кормофитов — во-первых, внешниеповерхности побегов, обычно кутинизированные или опробковевшие для снижениятранспирации, во-вторых — поверхностиклеток внутри побега, граничащие с межклетниками Из межклетников водяной пардиффундирует из растения через устьица,Зона конвекцииНеподвижныйпограничный„ слой'КутикулаКлеточнаястенкаВерхнийэпидермисо о о °83причем сначала он должен преодолеть пограничный слой (тонкий слой неподвижного воздуха, примыкающий непосредственно к поверхности растения), преждечем достигнет свободной атмосферы, гдепутем перемешивания (конвекции) быстро удаляется от растения (рис 6 32).Движущей силой транспирации служиттакже градиент водного потенциала, причем критической областью является разность водных потенциалов между воздухомСосуд ксилемы4ПалисаднаяпаренхимаГубчатаяпаренхимаМежклетники —Нижнийэпидермисс замыкающимиклеткамиНеподвижныйпограничныйслойЗона конвекции С ) (~ЛВыделение воды- - »- диффузия молекулводы в газовую фазу—— дополнительноепоступление водыпутем диффузиив жидкой фазе—— дополнительноепоступление водыпутем массового токав ксилеме и апопластеРис.
6.32. Транспорт воды в листе, имеющем устьица на нижней стороне (по оригиналу Н -J Rathke)Серым тоном выделены объемы, заполненные жидкой водой, не выделены пространства, заполненные газом (воздух межклетников, атмосферный воздух) Цифры показывают величины водныхпотенциалов -1,35 МПа — 99 % относительной влажности воздуха, -6,9 МПа — 95 % и -93,3 МПа —50 % (в каждом случае при 20 "С, табл 6 11)84ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВвнешней среды и воздухом межклетников.Водный потенциал воздуха рассчитывается по формулеЧ> = Л - l n VH2o(6.36)<•'Н2О, насыщ.где R — универсальная газовая постоянная; Т — абсолютная температура; VH.,0 —парциальный молярный объем жидкойводы; с н ^ 0 — реальная концентрация воды в газовой фазе; cf, 0 насыщ — насыщающая концентрация воды в газовой фазе;' Н , 0 /cf, 2О, насыщ.называется также относительной влажностью воздуха и обычно выражается в процентах.При снижении степени насыщениявоздуха газообразной водой водныйпотенциал очень быстро снижается довесьма отрицательных значений (см.
табл.6.И). Относительная влажность воздухамежклетников может достигать 99 % (*Р == -1,35 МПа), в подустьичной полости приоткрытых устьичных щелях — около 95 %(Ч> = -6,9 МПа), а при средней влажности атмосферного воздуха непосредственно над устьичной щелью — около 50 %(Ч* = -93,3 МПа). Некоторые значениясредних водных потенциалов облиственных ветвей различных групп растенийпредставлены на рис. 6.33.Следовательно, растение как бы «заполняет промежуток» между сравнительновысоким водным потенциалом почвы инизким водным потенциалом воздуха (рис.6.34). Движущей силой транспирации яв-I Водные растения• Болотные растениящ Папоротники^ ^ • 1 Лиственные деревья, кустарники• • • • • • • • • • • • Хвойные деревья• Сухой буш^Мангровая растительность• Растения соленых маршей0-2-4-6-8Водный потенциал, МПаРис.
6.33. Колебания водного потенциала листьев и ветвей у различающихся экологическигрупп растений (по W. Larcher).Измерения проведены с применением камерыдавления Сколандера (см. рис. 6.39) днем присильном солнечном излученииСухой <воздухВлажнаяпочваУровень грунтовых водРис. 6.34. Перепады водного потенциала междупочвой, растением и воздухом (по D.Gradmann).Самый большой скачок потенциала происходитне между почвой и растением, а между растением и воздухом (см. рис. 6.32)ляется чрезвычайно большая разность водных потенциалов между ненасыщеннымводяными парами воздухом внешней среды и воздухом межклетников (соответственно пограничного слоя, не смешанного с окружающим). Молекулы воды диффундируют в газах намного быстрее, чем вжидкой воде. Потеря воды из межклетников (соответственно из пограничного слоя)стимулирует диффузию молекул воды изапопласта в воздух межклетников.
В апопласте, таким образом, развиваются сильно отрицательные гидростатические давления (уравнение 6.34), которые влияютна проведение из сосудов ксилемы и соответственно из живых клеток тканей листа.Проводящие сосуды листьев на концахсильно разветвлены, так что большинствоклеток листа отстоят от ближайших сосудов ксилемы не более чем на 0,5 мм.6.3. Водный обмен |Увеличение транспирирующей поверхности также приводит к усилению транспирации,как и все факторы, которые делают более крутым падение водного потенциала между растением и воздухом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
