П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 33
Текст из файла (страница 33)
е. одна полная электрон-транспортная цепь, от фотосистемы II до фотосистемы I (см. 6.4.4, рис. 6.55) может обслуживаться примерно 500 молекулами пигментов (хлорофиллы а и Ь, каротиноиды).6.4.4. Транспорт электронови протонов при фотосинтезеДля лучшего понимания вопроса мы небудем в дальнейшем рассматривать антенны, а остановимся только на выходе экситона из антенн. В данном разделе рассмотрим процессы, происходящие в зеленыхВнутренняя J " Наружная мембранаСтрома2НАДФ*+4Н+ 2НАДФ++2Н+_Г*~- ТилакоидФотосистема 1Фитосистема2-3(АДФ + Ф„)2—3 АТФАТФ-синтаза (4Н7АТФ)Рис. 6.55. Общая схема фотосинтетического транспорта электронов и ионов водорода, а такжефотофосфорилирования зеленых растенийДальнейшие комментарии см в тексте, локализация фотосинтетического комплекса и АТФ-синтазы в области гран или стромальной части мембраны тилакоида показаны на рис 6 57 У цианобактерий системы и ход реакций аналогичны Однако у этих организмов пластоцианин заменен цитохромом.
Fd — ферредоксин, PC — пластоцианин, PQ — пластохинон, Q —Q-цикл (см. рис. 6.60)6.4. Фотосинтез. Световые реакции | 1 0 9растениях (процессы, протекающие в цианобактериях и прохлоробактериях, аналогичны). Остальные световые реакции,присущие бактериям, обсуждаются в разделе 6.4.10.Уже в 1937 г. Хилл наблюдал, что освещаемый экстракт листьев (изолированныемембраны тилакоидов) в присутствии искусственных акцепторов электронов (А),таких, как Fe3+, или восстановленных пигментов, выделяют 0 2 . В реакции Хилла обязательно присутствие Н 2 0 в качестве донора электронов; С0 2 в ней не участвует:2Н 2 0 + 4А - ^ > 4А- + 4Н+ +0 2 .(6.45)Это означает, что кислород, выделяющийся при фотосинтезе, происходит измолекул воды и что освещаемые мембраны тилакоидов, отнимая электроны отводы, восстанавливают растворенные акцепторы электронов, а не С0 2 .
Следовательно, процесс восстановления С0 2 дляобразования углеводов отделен от световых реакций. Он называется темновой фазой (см. 6.5.1—6.5.3).В естественных условиях акцепторомэлектронов в реакции Хилла, протекающей в хлоропластах, является НАДФ+:2Н 2 0 + 2НАДФ+ - ^ >- ^ » 2НАДФН + 2Н+ + 0 2 .
(6.46)Свободная энтальпия (при рН 7; см. 6.1, уравнение 6.7) для этой окислительно-восстановитель1ной реакции составляет AG°'= +218 кДж- моль" .В этой реакции два моля электронов переносятся от системы с высоким положительнымокислительно-восстановительнымпотенциалом(Н20/ '/ 2 0 2 Е0' = +0,82 В) на систему с сильноотрицательнымпотенциалом (НАДФН + Н+/НАДФ+ : Е0' = -0,32 В). (ЛЕ°' = -0,32 В - 0,82 В == -1,14 В на моль электронов; согласно уравнению 6.27, z = 2, AG°'=+218 кДж на моль образованного НАДФН + Н .)Для восстановления НАДФ+ электронами воды необходимо осуществление сериидвух световых реакций, протекающих вфотосистемах I и II (нумерация фотосистем соответствует последовательности ихоткрытия), в которых каждый раз участвуют определенные димеры хлорофиллов аобоих реакционных центров.
Эти димерыхлорофилла а двух реакционных центровмогут различаться поглощающей способностью: Р680 — реакционный центр, который имеет максимум поглощения при680 нм и входит в состав фотосистемы II(ФСП); Р700 — реакционный центр в составе фотосистемы I (ФС1), максимум поглощения приходится на 700 нм.Существование двух фотосистем быловпервые выявлено при определении квантового выхода (моль 0 2 произведенного намоль поглощенных квантов) в зависимости от длины волны. Обнаружилось сильноеснижение квантового выхода в длинноволновой красной области, при длине волныбольше 680 нм (red drop — «красное снижение»), так как спектры поглощения ифотосинтеза здесь сильно различаются (см.рис.
6.46). Напротив, при воздействии короткими волнами красной области спектра (650 нм) получали синергичное увеличение квантового выхода (квантовый выход при одновременном облучении светом650 и 700 нм существенно выше, чем сумма квантовых выходов при облучении светом длиной волны либо 650 нм, либо 700нм). Данный эффект был назван по фамилии ученого, открывшего его ученого эффектом Эммерсона. Эммерсон впервые доказал существование взаимодействия двухфотосистем с различной способностью кпоглощению света.Суммарный процесс световой реакции,начиная с воды и заканчивая этапом образования НАДФН + Н+, представлен нарис. 6.55. Понятно, что световая энергияиспользуется не только для транспортаэлектронов, но и для сопряженного с нимнаправленного транспорта ионов водорода в полость тилакоида.
Химический потенциал иона водорода служит для синтезаАТФ. И наконец, в виде упрощенной схемы представлена сложная последовательность реакций, происходящих в электронтранспортной цепи. Структура отдельныхкомпонентов окислительно-восстановительных систем, участвующих в световойфазе фотосинтеза, изображена на рис. 6.56.Р680, перешедший в возбужденное состояние после переноса экситона (Р680*),отдает электрон, который по внутреннейэлектрон-транспортной цепи фотосистемы II (см.
6.4.5; рис. 6.59) переносится на1 1 0I ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВНООССН=СН,Н Nf^-His——Cys-S—Си—S-Met- H i s ^ / N ^ СН 3Пластоцианин(фрагмент)Н2СГем ЬН3СЮ1,II ПластохинонСН,Jk(PQ)|3R = - ( С Н 2 - С Н = С - СН 2 ) П -НXXН з С ] [ т ?Изопрениловый остаток (п = 6—10)ОНH , C y k+1е+2Н + H 3 C v ^ kН з С ' ^ у ' ^ - R -1е~-2Н +ОАнионсемихинонрадикала(PQ-)H j C ^ r ^ RОНПластогидрохинон(PQH2),СНСН,СНзСНзСНзФиллохинонСН,NH26э€-NH2.УкСНг-О-Р-О-Р-О-СНгО/ОН HON*<!*?I,.ОНI, ,У"WОН\Никотинамидадениндинуклеотид- ОН Офосфат (окисленный) — НАДФ+Iо=р-о~НАДФ+H ^ V ^ HIНАДФ+IО"ОIIН Н-2е-2НтН-"^'А^НIНАДФН + Н +НН;Fe—S-CysC y s - S - Fec y s - i X K F ^s-cysCys-S-^Fe^lC y s - S ^ ^ S - ' --S-CysH ^--F^-S-CysHIHFeSцентр(например,Fe 4 S 4 - центр2 2ферредоксин,(например,белок Риске)в фотосистеме I)Рис.
6 . 5 6 . Структура важнейших переносчиков, участвующих в ф о т о с и н т е т и ч е с к о м электр о н н о м т р а н с п о р т е у зеленых р а с т е н и йподвижные молекулы пластохинона (PQ,англ. plastoquinone). Присоединение другого электрона происходит после повторного возбуждения Р680, одновременно присоединяются два иона водорода из стромы, и возникает пластогидрохинон (PQH2,рис. 6.56).Окисленный Р680 восстанавливается,отнимая электроны от воды, и таким образом переходит опять в основное состояние.
Фотолиз воды1 осуществляет водоокисляющий комплекс, который является составной частью фотосистемы П. Пластогидрохинон выходит из фотосистемы II и диффундирует в мембране тилакоидов. Онасодержит пул растворенных молекул пластохинона (их примерно 7 на фотосистемуII, не менее 4 молекул на свету существуют в виде PQH2). Пластогидрохинон передвигается ко второму встроенному в мембрану цитохром-66//-комплексу (см.
рис.6.60), где PQH2 окисляется до PQ.Высвобождающиеся при этом два электрона последовательно переносятся по закрепленным в белковом комплексе компонентам электрон-транспортной цепи (см.6.4.6; рис. 6.60) на молекулы пластоцианина. При этом образуется восстановленный Си + -пластоцианин. Пластоцианинпредставляет собой растворимый белок,локализированный во внутритилакоидномпространстве (люмен). Ионы водорода,высвобождаемые при окислении пластохинона, передаются через цитохром-бб/^комплекс в полость тилакоида. Предполагается, что на цитохром-66//-комплексе протекает внутренний цикл окисления-восстановления пластохинона-пластогидрохинона (Q-цикл), в котором электроны, отделенные от молекулы пластогидрохинона,переносятся на пластохинон.
При этом изстромы повторно захватываются ионы водорода, а при последующем окислениипластогидрохинона перемещаются в полость тилакоида. Цитохром-66//-комплексработает в Q-цикле как протонный насоси усиливает градиент концентрации ионов1Термин «фотолиз» недостаточно корректно передает механизм происходящих процессов. Правильнее говорить о фотоокислении воды.Далее в тексте термин исправлен. — Примеч.
ред.6.4. Фотосинтез. Световые реакции | 1 1 1водорода между стромой и полостью тилакоида. Благодаря работе Q-цикла на одинэлектрон в полость тилакоида переносится два иона водорода, а без осуществления Q-цикла соотношение теоретическисоставило бы 1:1.Возбужденный димер хлорофилла афотосистемы I (Р700*) по закрепленнымв комплексе компонентам электронтранспортной цепи (см. 6.4.7; рис.
6.61)передает электрон на ферредоксин (Fd)(растворимый белок, содержащий железо и серу), который находится в стромеи является донором электронов дляНАДФ+. НАДФ+ последовательно принимает два электрона с образованиемНАДФН + Н+ (см. рис. 6.56). Недостатокэлектронов окисленного P7Q0 снова пополняется за счет восстановленного пластоцианина (Си+-форма).Таким образом, в электрон-транспортной цепи содержатся переносчики, передающие один или два электрона.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
