П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Для восстановления в общей сложности двух молекулНАДФН + Н+ транспортируются 4 электрона, при этом образуется одна молекула0 2 ; для обеспечения процесса энергиейтребуется 8 квантов света. Функционирование подвижных растворимых переносчиков в окислительно-восстановительнойсистеме (в мембранах тилакоидов междуФСП и цитохром-^// 1 комплексом — растворимый пластохинон/гидрохинон, а в полости тилакоида между цитохром-^/^комплексом и Ф И — растворимый пластоцианин) выгодно по нескольким причинам.Оно создает локальные условия для работы каждой фотосистемы, когда те находятся в возбужденном состоянии, так какФС1 и ФСП не должны работать синхронно.1 Это было бы крайне затруднительноиз-за очень высокой скорости первичныхфотосинтетических процессов.Приведенный аргумент недостаточно обоснован.
Работу двух фотосистем обычно излагают в форме последовательных реакций, каждаяиз которой должна идти после предыдущей. Изэтого изложения возникает иллюзия, что синхронная работа фотосистем запрещена. На самом деле такого логического запрета нет. —Примеч. ред.Преодолевается пространственная дистанция между тремя трансмембраннымикомплексами. Эти комплексы распределены в мембране тилакоида неравномерно.Фотосистема II находится в мембранах грантилакоидов вместе со своими антеннами.В свою очередь фотосистема I и цитохром66//-комплекс лежат преимущественно встромальной части тилакоида (рис.
6.57).Светособирающий комплекс LHCII осуществляет объединение тилакоидов в граны (см. рис. 2.83).Направленный (векторный) транспортэлектронов в ходе световой фазы фотосинтеза связан с транспортом ионов водорода в цитохром-£6//-комплексе, который идет от стромы в полость тилакоида.Дополнительно при фотоокислении водыв полости тилакоида высвобождаютсяН+-ионы. В данном случае на одну образованную молекулу 0 2 приходится 8Н+-ионов (4 — при фотоокислении воды,4 иона водорода поставляются из стромычерез PQH2).Если Q-цикл работает с максимальнойэффективностью, то поступает еще 4Н+,так что на одну образованную молекулу02 в полости тилакоида накапливается 8 —12 Н+. Градиент концентрации ионов водорода, быстро возникающий при освещении, можно вычислить по значениюрН: в строме освещенных хлоропластов онсоставляет около 8, а в полости тилакоидов — 4,5 — 5.
ДрН около 3 — 3,5 единицсоответствует разности концентрацийионов водорода между стромой и полостью, равной примерно от 1:1000 до1: 3 000. Поскольку для выравнивания зарядов одновременно с ионами водорода втилакоиды транспортируются ионы хлора (предположительно по хлоридному каналу), разность потенциалов на мембранах тилакоидов невелика.Энергия градиента ионов водорода(протон-движущая сила, уравнение 6.19)запускает фотосинтетический синтез АТФ(хемиосмотическая модель фотофосфорилирования Митчелла). АТФ-синтаза локализуется в области тилакоидов стромы (см.6.4.9; рис. 6.63) и при образовании одноймолекулы АТФ сопряженно переносит 4Н+-ионов.
В зависимости от вклада Q-цик-1 1 2| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВДве наружные=- мембраныСтромаТилакоидСтромаПолость-т^Ргти£ 1 Г д а <люменЬМембрана стромальнойчасти тилакоидаМембранаграныВодоокисляющийкомплекс«г*ш..!Ш.Л^fL"^ОВстроенный антенныйКомплекс Свободный ФосфорилиЦитохром комплекс LHCIIфотосистемы I LHCIIрованный bg/f-комплексКомплексфотосистемы 1LHCIIАТФсинтазаРис.
6.57. Латеральная гетерогенность в размещении фотосинтетических комплексов в мембранетилакоида (с любезного разрешения J. Р Dekker)На изображении соблюдены пропорции Вид сбоку представлен на схеме так, как он виден под электронным микроскопом (например, изображение АТФ-синтазы см на рис. 6 63)ла в полости тилакоида накапливается 8 —12 Н+ ионов на одну образованную молекулу 0 2 .
Этого достаточно для синтеза 2 (безQ-цикла) или максимум 3 (с полным осуществлением Q-цикла) молекул АТФ. Соотношение НАДФ: АТФ в световой реакции равно 1:1 — 1: 1,5. Для темновой реакции (фиксация С0 2 в цикле Кальвина,см. 6.5) требуются НАДФ и АТФ в соотношении 1: 1,5.Каков же энергетический выход световойфазы фотосинтеза? Свободная молярная стандартная энтальпия образования НАДФ + Н+составляет AG® = +218 кДж моль ', а приобразовании АТФ из АДФ и неорганического фосфата этот показатель равен AG0 == +30,5 кДж моль-1 Следовательно, выходэндогенной световой реакции будет равенминимум 2 моль 218 кДж моль - 1 ++ 2 моль 30,5 кДж моль-1 = 497 кДж на 1 мольобразованного 0 2 . Для этого должны бытьиспользованы 8 моль экситонов энергиивозбуждения и поглощены минимум 8 мольфотонов при длине волны 700 нм.' Это соответствует энергии 8 моль 170 кДж моль"1 == 1360 кДж поглощенной световой энергии.
Значит, энергетический выход ^коэффициент полезного действия световойфазы) составляет 497 : 1 360 = 0,36 (36 %).Остальная энергия теряется в виде тепла.Такие потери неизбежны, так как являются следствием разделения зарядов. Это гарантия необратимости процесса: рекомбинация электронов, отданных возбужденныхдимером хлорофилла а и окисленного димера (Хл а2), не происходит.
Для фотосинтеза из-за этих неизбежных потерь энергиив виде тепла необходимы две поочередно1Энергии квантов с X = 700 нм недостаточно для протекания всей световой фазы Половина поглощенных квантов должна обладатьдлиной волны X < 680 нм (см. 6.4.5) Таким образом, энергия поглощенных квантов в данномслучае занижена, а КПД завышен — Примечред.6.4. Фотосинтез. Световые реакции |113Т а б л и ц а 6.18. Переносчики фотосинтетической электрон-транспортной цепи в растениях; расположены в порядке возрастания величины стандартного окислительно-восстановительного потенциалаОкислительно-восстановительная параР700*Окислительно-восстановительная параEtt, ВНиже-1,10Р680*Е0", ВНиже -0,6А»-1,10ФеофитинА,-0,88Пластохинон, связанныйОт -0,25 до -0,05FeSx-0,70Пластохикон, свободный+0,11FeSB--0 ,59FeSR (белок Риске)+0,29FeSA-0,53Цитохром/+0,35Ферредоксин-0,43Пластоцианин (PC)+0,37+Рс!-НАДФ -редуктаза (FNR)-0,35++Р700 + <?~<=>Р700От -0,66 до -0,45+0,45+НАДФ+ + 2Н + 2е- <=*<=> НАДФН + Н+-0,320 2 + 4Н + 4е -<=> 2Н 2 0Цитохром Ь6-0,02Р680* + е <=>Р680+0,82Выше +0,82Если редокс-реакция не приведена в таблице, то действительны Е° -значения для восстановленной формы в равновесии с окисленной.
Возбужденное состояние отмечено звездочкой (*).Е°-1,0-(V)Р680ФеофитинQA-0,32 —2НАДФ+4НЛ™*^.Fd2НАДФН + 2НчQR4РС ге4РС п ;2Н202-+0,82 —1,00 2 + 4Н + -Цитохром-4 квантасветаР700 -*. w vb6/f-KOMfineKCTyr(Z)ЧФотосистема IР680+-• 4 кванта светаФотосистема IРис. 6.58. Последовательность переносчиков электрон-транспортной цепи, участвующих в световой реакции фотосинтеза, расположенных в соответствии с их стандартными окислительно-восстановительными потенциалами (Z-схема).Z-схема отражает изменения свободной энтальпии окислительно-восстановительных реакций наотдельных этапах в стандартных условиях, однако в естественных условиях (под влиянием изменений концентрации, температуры и величины рН) в хлоропластах наблюдаются отклонения от стандартных величин.
Кроме того, на Z-схеме показано, что переносчики присоединены к мембраннымкомплексам, но точная пространственная локализация не отражена. Р680*, Р700*: димер хлорофиллаа в возбужденном состоянии в реакционных центрах фотосистемы II или I114I ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВфункционирующие фотосистемы, чтобыэлектроны воды использовались для восстановления НАДФ+. Фотосинтезирующимбактериям, которые отбирают электроныиз субстрата с относительно невысоким отрицательным стандартным окислительновосстановительным потенциалом (например, H2S, Е0' = -1,24 В), для восстановления НАД+ достаточно одной фотосистемы,поэтому они могут использовать низкоэнергетический свет более длинноволновой области.Кроме нециклического транспорта электронов от воды до НАДФН, показанногона рис. 6.55, в определенных условиях осуществляется также циклический транспортэлектронов, при котором световая энергиячерез фотосистему I используется толькодля синтеза АТФ (см.
рис. 6.61, В), а такжепсевдоциклический транспорт электронов,когда электроны фотосистемы I переносятся на кислород (реакция Мелера, см. 6.47).Если в основу характеристики переносчиков окислительно-восстановительнойсистемы, участвующих в нециклическомтранспорте электронов, положить их стандартный окислительно-восстановительныйпотенциал (табл. 6.18) и их принадлежностьк комплексу, то электрон-транспортнаяцепь будет изображена в виде так называемой Z-схемы (рис.
6.58). Отдельные этапымы рассмотрим позже, причем остановимся подробнее на структуре фотосистем.Р700* в возбужденном состоянии, имеющий стандартный окислительно-восстановительный потенциал ниже -1,1 В, является самым активным восстановителем живойклетки, известным в настоящее время.6.4.5.
Фотосистема IIФотосистема II (рис. 6.59) состоит поменьшей мере из 16 различных белков, изкоторых два ( D r и В2-белки) образуютсобственно реакционный центр и два других (СР43 и СР47) — центральные антенны (см. рис. 6.53, D). Белки D] и D2 гомологичны друг другу и реакционному центрупурпурных бактерий (см.
6.4.10), этозначит, что в процессе эволюции они возникли от одного предшественника. На ге-Комплексфотосистемы IIСтрома—-р* ... мп ,.-•• г2Н202Полость+02+4Н(люмен)Рис. 6.59. Схематическое изображение структуры и движения электронов в фотосистеме II(по H.W.Heldt).Структура интегрированных (коровых) антеннфактически выглядит несколько иначе, чем нарисунке (см рис. 6.53, D). MSP33—марганецстабилизирующий белок (33 кДа), общепринятое сокращение, см. 6.4.5теродимере связаны 4 — 5 молекул хлорофилла а, 2 феофитина, 2 пластохинона и1—2 каротиноида. На некотором расстоянии белковый D^D^KOMruieKc удерживает группу (англ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
