П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 40
Текст из файла (страница 40)
1.4.1; рис. 1.18).УДФГ возникает из УТФ и глюкозо-1-фосфата (УДФ-глюкозопирофосфорилазнаяреакция). Глюкозо-1-фосфат находится всостоянии равновесия реакции с фруктозо-6-фосфатом, который со своей стороны получается в результате необратимойреакции дефосфорилирования фруктозо1,6-бисфосфата (фруктозо-1,6-бисфосфат1-фосфатазная реакция). Затем происходитприсоединение триозофосфатов, так какфруктозо-1,6-бисфосфат и триозофосфатпребывают в равновесных отношениях(альдолазная реакция) (см.
рис. 6.70; 6.72).Пластидные изоформы цитоплазматических ферментов катализируют в стромехлоропластов синтез гексозофосфатов изтриозофосфатов. Кроме того, для синтезакрахмала, который подробнее рассмотренв разделе 6.17.1.2, используется активированная глюкоза, в данном случае аденозиндифосфоглюкоза (АДФГ), которая получается из АТФ и глюкозо-1-фосфата врезультате реакции, катализируемой фер-6.5. Фотосинтез: пути ассимиляции углерода | 1 3 3ментом АДФ-глюкозопирофосфорилазой.В темноте ассимиляционный крахмал преобразуется либо в глюкозу под воздействием амилазы и мальтазы (гидролиз), либо вглюкозо-1-фосфат в результате фосфорилирования (фосфорилаза крахмала) (см.6.17.1.2).И глюкоза, и глюкозо-1-фосфат используются в синтезе сахарозы. Для этогоглюкоза транспортируется в цитоплазму спомощью транслокатора, а глюкозо-1-фосфат преобразуется в строме в триозофосфат, который доставляется в цитоплазмупосредством триозофосфатного транслокатора (см.
рис. 6.72). Реакцию образованияфруктозо-1,6-бисфосфата из фруктозо-6фосфата катализирует свой собственныйфермент фруктозо-6-фосфат-1-киназа, таккак реакция с вышеупомянутым ферментом фруктозо-1,6-бисфосфат-1-фосфатазойпротекает с выделением большого количества энергии, она не может свободноидти в обратном направлении. Дальнейшуюсудьбу продуктов фотосинтеза рассмотримпозже (см. 6.8; 6.10 — 6.17).6.5.5. Механизмы регуляциисинтеза и распределенияуглеводовРегуляционные процессы мы уже упоминали в связи с регуляцией светом цикла Кальвина. Ферменты, которые катализируют необратимые реакции цикла Кальвина, дополнительно ингибируются конечным продуктом (см. рис.
6.70). Благодарятакой точной регуляции удается избежатьнакопления ненужных в данный моментпромежуточных продуктов обмена веществ.Все же согласование активности обменавеществ в хлоропластах и цитоплазме вовремя световой и темновой фаз фотосинтеза требует дополнительного контроля,который служит в основном для того, чтобы распределить триозофосфаты в соответствии с потребностями клетки. Так, слишком интенсивный расход триозофосфата изцикла Кальвина для синтеза крахмала илисахарозы может повредить регенерацииакцептора С0 2 — рибулозо-1,5-бисфосфа-та, и привести в итоге к прерыванию самого цикла.
Контрольными точками регуляции здесь являются прежде всего те ферменты, которые катализируют необратимые реакции: в синтезе сахарозы — цитоплазматическая фруктозо-1,6-бисфосфатфосфатаза, а в синтезе крахмала — пластидная АДФ-глюкозофосфорилаза. Механизмы регуляции в цитоплазме направлены в первую очередь на сахарозофосфатсинтазу, а в хлоропластах — на фосфорилазу крахмала.Точный контроль расхода триозофосфата на синтез сахарозы осуществляется посредством изменения концентраций фруктозо-6-фосфата, фосфата и триозофосфата (рис.
6.74). Высокие концентрации фосфата и фруктозо-6-фосфата активируютфруктозо-6-фосфат-2-киназу. Она способствует синтезу фруктозо-2,6-бисфосфата(Фр-2,6-бФ), сильного ингибитора фруктозо- 1,6-бисфосфатфосфатазы. Фр-2,6-бФОдновременно активирует пирофосфатзависимую Фр-6-Ф-киназу, т.е. концентрация фруктозо-6-фосфата уменьшается, аконцентрация триозофосфата увеличивается. Последний ингибирует фруктозо-6фосфат-2-киназу и активирует Фр-2,6-бФфосфатазу, снижая концентрацию фруктозо-2,6-бисфосфата и повышая использование фруктозо-1,6-бисфосфата. Такимобразом осуществляется очень точно согласованный метаболический контроль использования триозофосфата (см. рис. 6.74).Сюда же относят повышение активностисахарозофосфатсинтазы посредством глюкозо-6-фосфата (индикатора нехватки гексозы в цитоплазме).Менее понятна регуляция синтеза крахмала в хлоропластах.
Активность АДФглюкозопирофосфорилазы повышается D3-фосфоглицератом. Увеличение концентрации фосфоглицерата в строме — показатель того, что фиксируется больше С0 2 ,чем требуется в форме продукта реакцииD-3-фосфоглицерата для экспорта в цитоплазму и обеспечения цикла Кальвина.Фосфат ингибирует АДФ-глюкозопирофосфорилазу. Увеличение его концентрации происходит преимущественно во время темновой фазы фотосинтеза, когда неидет фотофосфорилирование.
При этом от-134| ГЛАВА 6 Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВЦикл Кальвина КрахмалХлоропластТриозофосфатrfЦитоплазмаФТриозофосфатФн фр-2 6-бФфосфатаза^в*^""Фруктозо-6-фосфатФруктозо 6 - фосфат дХф 2-киназаРис. 6.74. Регуляция использования триозофосфатов в цитоплазме при помощи метаболитногоконтроля фруктозо-2,6-бисфосфатной системысутствует также активатор АДФ-глюкозопирофосфорилазы — D-3-фосфоглицератФосфат активирует фосфорилазу крахмала и наряду с крахмалом одновременнослужит ей субстратом, поэтому регуляциясинтеза и расщепления крахмала посредством изменения концентрации фосфатаведет к эффективной мобилизации транзитного крахмала50 %.
Причина такой зависимости от температуры в том, что сродство RubisCO к С0 2падает с повышением температуры и одновременно сильно уменьшается растворимость С0 2 в воде по сравнению с 0 2 .Растение испытывает сильную потребностьснова получить из 2-фосфогликолата изъятыйиз цикла Кальвина углерод (см. рис 6.75).При этом идет потребление кислорода ивыделение СО,, поэтому процесс по формальной аналогии с клеточным дыханием6.5.6.
Фотодыханиеназывают фотодыханием.В специфической побочной реакцииRubisCO катализирует фиксацию одноймолекулы 0 2 вместо С0 2 , при этом акцептором служит также рибулозо-1,5-бисфосфат. В отличие от карбоксилирования оксигеназная реакция производит толькоодну молекулу D-3-фосфоглицерата и однодвухуглеродное соединение, 2-фосфогликолат (рис. 6.75). При интенсивном освещении оксигеназная активность RubisCOсоставляет около 20 — 30% всех реакцийпри высоких температурах, достигая даже.
Очень часто, когда говорят об оксигеназной активности RubisCO, упоминают о том, чтоона недостаточно четко различает субстраты Наранних этапах эволюции фермента способностьразличать 0 2 и С0 2 не имела значения из-заотсутствия молекулярного кислорода, вследствие чего не подвергалась естественному отбору Только с появлением окислительного фотосинтеза атмосфера постепенно насытилась кислородом Хотя с тех пор прошло почти 1,5 млрдлет, очевидно, что эволюционная оптимизациякаталитического центра RubisCO невозможна,поэтому при участии трех клеточных органеллдолжен был развиться сложный биохимический136| ГЛАВА 6.
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВмеханизм устранения вреда (потеря углерода),причиняемого оксигеназной активностьюRubisCO. Наряду с этим обсуждают вопрос возможного участия фотодыхания в механизмедополнительной защиты от вредного окислительного действия фотосистем. Последний должен быть задействован в том случае, когда принедостатке воды и, следовательно, закрытых устьицах потребляется меньше С02, тогда каксильное световое излучение способствует интенсификации синтеза АТФ и НАДФ, а парциальное давление 0 2 высокое (фотоокислениеводы!). Фотодыхание устраняет 0 2 , АТФ иНАДФН', а также способствует внутреннемувысвобождению С02, чем обеспечивает нормальный ход цикла Кальвина.Реакции фотодыхания протекают в хлоропластах, пероксисомах и митохондриях.Пероксисомы, как и глиоксисомы, относятся (см. 6.12) к микротельцам (см. 2.2.6.6).В клетках мезофилла пероксисомы, хлоропласты и митохондрии очень часто располагаются рядом (рис.
6.76), что являетсядоказательством интенсивного обмена веществ между этими органеллами.Последовательность реакций фотодыхания представлена на рис. 6.75. В результате2 молекулы фосфогликолата (2 раза по 2атома С) преобразуются в одну молекулуD-3-фосфоглицерата, который идет нанужды цикла Кальвина. Следовательно,возвращается 75 % углерода, изъятого изцикла в виде 2-фосфогликолата (3 из 4 атомов С), четверть углерода высвобождаетсяв виде С0 2 при образовании L-серина из 2молекул глицина в митохондриях. Синтезированный в результате глициндекарбоксилазной реакции ион NHJ очень эффективно заново фиксируется в хлоропластахс образованием глутамата2. Эта реакциябудет подробнее рассмотрена в разделе 6.6.Глициндекарбоксилаза представляет собоймультиэнзимный комплекс, сходный смитохондриальной пируватдегидрогеназой, и в зеленых частях растения можетсоставлять до 30 —50 % от общего количе1Указание на использование НАДФН в хлоропласте при фотодыхании ошибочно: сравните с рис.
6.75. — Примеч. ред.2По современным данным, фиксация NHJможет происходить в цитоплазме и митохондриях. Транспорт токсичного аммония из митохондрии в хлоропласт маловероятен. — Примеч. ред.ста табака (срез, 17 000х) (по В. E.S. Gunning,MW. Steer)ства белка в матриксе митохондрий, тогдакак в незеленых частях растения этого фермента либо совсем нет, либо он присутствует в очень малых количествах.
Этообъясняет те огромные затраты веществаи энергии, которые растение несет в процессе фотодыхания. Кроме того, в пероксисомах в больших количествах содержится каталаза, их основной фермент. Некоторые видимые при электронной микроскопии кристаллические включения в пероксисомах состоят из каталазы. Ферменткатализирует реакцию диспропорционировдния перекиси водорода (Н 2 0 2 ), появляющейся в результате гликолатоксидазнойреакции, до Н 2 0 + У202 и таким образомзащищает клетки от сильных окислителей.Обмен метаболитами между участвующими в фотодыхании компартментамиосуществляется транслокаторами во внутренней мембране хлоропластов или митохондрий, обмен веществ происходит благодаря простым поринам в мембране пероксисом, которые представляют собойинтегральные порообразующие мембранные белки, выполняющие прямой неселективный перенос низкомолекулярныхсоединений.Фотодыхание требует намного больше энергии, чем фиксация С02.
На С02 в цикле Каль-6.5. Фотосинтез: пути ассимиляции углерода |вина тратится в общем 3 молекулы АТФ и 2НАДФН (см. 6.5.3). Чтобы достичь полного углеродного баланса (т.е. не потерять углерод впроцессе оксигеназной реакции), метаболиты,появившиеся в результате двух оксигеназныхциклов, — два 2-фосфогликолата и два D-3фосфоглицерата — должны быть переработаны,а получившийся в итоге С0 2 должен зановофиксироваться RubisCO. Так как из двух молекул 2-фосфогликолата образуется одна молекула D-3-фосфоглицерата, в результате циклаКальвина три молекулы фосфоглицерата должны преобразоваться в три молекулы триозофосфата, восстановиться тремя РуБФ, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
