П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Компартментация у С4-растений достигается пространственным разграничением, а у САМ-растений — временным. В результате во время световойфазы С4-растения могут держать свои устьица более закрытыми, чем С3-растения,и снижать таким образом потребность вводе. САМ-растения переносят предварительную фиксацию С0 2 на темновое время суток, чем уменьшают транспирацию.Данные процессы подробнее рассмотримв двух следующих разделах.6.5.8. Предварительнаяфиксация С 0 2 у С 4 -растенийВ отличие от С3-растений первичнымпродуктом фотосинтеза у С4-растений является не трехуглеродное соединение D3-фосфоглицерат, а четырехуглеродное.Сначала появляется оксалоацетат, который, как показали эксперименты с меченым 14 С0 2 (рис.
6.80), очень быстро преобразуется в малат или аспартат (рис. 6.79);фосфоглицерат появляется позднее.С4-растения отличаются особой анатомией листьев (кранц-анатомией): проводящие пучки имеют форму венца1, они окружены слоем крупных клеток (клеток обкладки проводящего пучка), хлоропластыкоторых отличаются от пластид клеток мезофилла своим размером. Если С4-растениесинтезирует малат, то в хлоропластах клеток обкладки отсутствуют граны и обильно синтезируется крахмал (диморфизм хлоропластов, рис.
6.81; 6.82). Мезофилл обычно окружает клетки обкладки проводящего пучка и не дифференцирован на губчатую и палисадную паренхиму.Клетки мезофилла и клетки обкладкиобладают высокой степенью функциональной специализации, которая определяется различным количеством важнейшихферментов в том и другом типе клеток(табл. 6.19). Оба типа связаны между собоймногочисленными плазмодесмами. Часто,но все же не всегда, апопластическому обмену веществ препятствует непроницаемый субериновый слой в клеточной стенке, который отделяет клетки мезофилла отклеток обкладки проводящего пучка.1Термин «кранц-анатомия» восходит к нем.Kranz — венец, корона.
Здесь описаны анатомические особенности, характерные для злаков. — Примеч. ред.6 5 Ф о т о с и н т е з пути ассимиляции углерода |141АДФАТФФЕП карбоксикиназаЦИТОПЛАЗМА КОисо3Глутамат 2-Оксоглутаратсоо*-с=оСООH3N+-C-HФЕП)\~yi Глутаматаспартат карбоксилазасн 2аминотрансферазаЦИТОПЛАЗМА КМ ф нIА П о ЦИТОПЛАЗМА КМ КОсооФосфоенолпируватМИТОХОНДРИЯ КО(ФЕП)ОксалоацетатL-аспарат2ФНк МалатдегидрогеназаПирофосфатаза • ,НАДФН+Н.%ХЛОРОПЛАСТ КМSi•ФФд«> ^»-АМФПриватфосфатдикиназаНАДФ + *^'-АТФХЛОРОПЛАСТ КМСН2Рис. 6 .
7 9 . Реакции, связанные скарбоксилированием фосфоенолпирувата в п р о ц е с с е ф о т о с и н т е з ау С4-растенийВ д о п о л н е н и е к отдельным р е а к ц и я м различных т и п о в С 4 - ф о т о с и н т е з а с м табл 6 20 и т е к с т КО —клетки о б к л а д к и п р о в о д я щ и х пучков, К М — клетки мезофиллаС02СООС=Н IСН3ПируватIтСООIНО-С-НIНАД(Ф)И НАД(Ф)++н +НАДФ - маликэнзимХЛОРОПЛАСТ КОНАД маликэнзимМИТОХОНДРИЯ КО010203040Продолжительность фотосинтеза ссн2сооL малат0 30 60 90 120 150300Продолжительность фотосинтеза сР и с . 6 . 8 0 . Накопление р а д и о а к т и в н о й м е т к и 14 С в о р г а н и ч е с к и е с о е д и н е н и я у С 4 - р а с т е н и й послеф о т о с и н т е з а различной п р о д о л ж и т е л ь н о с т и с п р и м е н е н и е м 1 4 С 0 2 (по М D Hatch)А — листья с а х а р н о г о т р о с т н и к а в условиях «steady-state»^OTOCHHTe3a (т е п р и п о с т о я н н о м п о с т у п л е н и и 1 4 С 0 2 ) , В — листья с о р г о в условиях «pulse-chase-labeling» ( к р а т к о в р е м е н н а я э к с п о з и ц и я вм е ч е н о м 1 4 С0 2 ) Листья а с с и м и л и р о в а л и 15 с, поглощая 1 4 С 0 2 , з а т е м снабжались н е р а д и о а к т и в н ы м12С 0 2 В обоих случаях р а д и о а к т и в н ы е атомы углерода очень к о р о т к о е время находились в о с н о в н о м в С 4 -кислотах и т о л ь к о з а т е м о к а з ы в а л и с ь в D-3-фосфоглицерате и, н а к о н е ц , в с а х а р о з е иликрахмале (а-глюкане)142| ГЛАВА 6.
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВВерхнийэпидермисПаразамыкающихклеток50мкм/ПараМезофиллзамыкающихклетокОбкладкаНижнийпроводящих эпидермиспучковРис. 6 . 8 1 . Кранц-анатомия С 4 -растения (Zeamays) (с любезного разрешения I Durr).Клетки обкладки проводящего пучка на поперечном срезе листа окружают проводящий пучок кольцом и четко отличаются от клеток мезофилла. Хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка заметно крупнее, чем таковые вклетках мезофиллаКлеточная^стенка >;Грана изтилакоидовТонопластРис. 6 .
8 2 . Срез через клетки мезофилла иклетки обкладки проводящего пучка (фрагменты) листа кукурузы (по В.E.S.Gunning,M.W. Steer).Косо проходящая на рисунке клеточная стенкасодержит пробковый слой (стрелки), которыйокружает каждую клетку обкладки и, помимовсего прочего, сильно уменьшает диффузиюС 0 2 из клеток обкладки. Обмен веществамимежду клетками осуществляется только посредством плазмодесм (12 000х)Таблица 6.19. Локализация некоторых ферментов в двух типах хлоропластов у С4-растений (по H.Kindl и G.Wober, с дополнениями)ХлоропластымезофиллаФЕП-карбоксилазаХлоропласты клетокобкладкиРБФ-карбоксилаза(RubisCO)НАДФ-малатдегидрогеназа*МаликэнзимГлутаматаспартатамино- Альдолазатрансфераза*Пируватфосфатдикиназа Синтаза крахмалаНАДФ-глицеральдегид- РуБФ-киназафосфатдегидрогеназаНАД Ф -глицеральдегидфосфатдегидрогеназа*Хлоропласты с высоким содержанием малатдегидрогеназы обладают низкой активностьюаминотрансферазы и наоборот.Четырехуглеродные соединения образуются в мезофилле из фосфоенолпирувата иНСО^.
Гидрокарбонат-ион находится в равновесии с диффундирующим С0 2 : С0 2 ++ Н 2 0 <=> НСО^ + Н+. Эта реакция катализируется карбоангидразой, см. 6.5.1. На первомэтапе возникает оксалацетат (см. рис. 6.79).Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой). Ее сродство к НСОз (К,,, = 10 мкмоль/л)не слишком отличается от сродства RubisCOк С0 2 (К т = 10—15 мкмоль/л). Так какRubisCO не синтезируется в хлоропластахклеток мезофилла, конкуренции ферментовза субстрат С0 2 удается избежать. В процессесинтеза маната (рис. 6.83) у С4-растений, ккоторым относятся такие важные культурные растения, как кукуруза, сахарный тростник и просо, сразу же происходит преобразование полученного оксалоацетата вL-малат. Эту реакцию катализирует находящаяся в хлоропластах НАДФ-зависимаямалатдегидрогеназа.
При помощи транслокатора малат экспортируется из хлоропластов в цитоплазму клеток мезофилла и поплазмодесмам поступает в клетки обкладки проводящего пучка. Там снова при участии специфического транслокатора он поступает в хлоропласты, где распадается на6.5. Фотосинтез: пути ассимиляции углерода |143со2-Н,0Н20-КарбоангидразаЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИМЕЗОФИЛЛА-Н+НС0 3 *СветФосфоенолпируватСвет^» Оксалоацетаткар^илазаоТилакоидНАДФН+Н +НАДФ+ОксалоацетатZФосфоенолНАДФ+ПИРУВЭТНАДФН +АДФ+ АТФ+н+^Ф,ТриозофосфатФ^,НАДФ-малатдегидрогеназаН20АМФ• ФФ,АТФ-ФиЗ-Фосфоглицератпируват-о--оХЛОРОПЛАСТ КЛЕТКИМЕЗОФИЛЛА"КЛЕТОЧНАЯ "СТЕНКА_СПЛАЗМОДЕСМАМИ_'-о—I НАДФННАДФН+Н +НАДФ+иI|СЬОНАДФН+Н + НАДФ+D-3фосфоглицератVПируват —><г °-3/лМалат] фосфоглицерат/т АТФ/АДФ+Ф Н2-ТриозофосфатРибулозо -1,5бисфосфатУМалатМаликэнзимСО2(~70 мкмоль)ХЛОРОПЛАСТ КЛЕТКИ ОБКЛАДКИПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА-Ф§УисТ|о°сф1ат6"=^КР—лТриозофосфатТранспортЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИ ОБКЛАДКИПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКАР и с .
6 . 8 3 . Реакции о б м е н а в клетках мезофилла и о б к л а д к и п р о в о д я щ е г о пучка и о б м е н в е щ е с т в а ми между э т и м и клетками в листе С 4 -растения малатного т и п а144| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВпируват и С0 2 . Эта реакция катализируетсямаликэнзимом1 с образованием НАДФН + Н+(см. рис. 6.79; 6.83). Благодаря высокой концентрации малата в строме клеток обкладки концентрация свободного С0 2 в строме достигает значения около 70 мкмоль/л.Это обеспечивает его эффективную фиксацию при помощи рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы (RubisCO). Накопившийся пируват транспортируется обратно в клетки мезофилла, где посредствомпируватфосфатдикиназы (см.
рис. 6.79;6.83) в хлоропластах преобразуется в фосфоенолпируват, который в свою очередьпри помощи триозофосфат-транслокатора транспортируется в цитоплазму в обмен на фосфат и играет там роль субстратав следующей реакции фиксации С0 2 (см.рис. 6.83).2В отличие от клеток мезофилла в клетках обкладки проводящего пучка протекает полный цикл Кальвина. Так как в этиххлоропластах отсутствуют граны, активность фотосистемы II весьма невысока, ина свету в тилакоидах происходит циклический транспорт электронов с участиемфотосистемы I и цитохром-66//-комплекса.Это приводит к синтезу АТФ без образования НАДФН + Н+ (см.
6.4.7). Потребность цикла Кальвина в НАДФН наполовину покрывается маликэнзимом. Таким образом, малат транспортирует какС0 2 , так и его восстановительный эквивалент (один НАДФН-эквивалент на однумолекулу С0 2 ) из хлоропластов мезофилла в хлоропласты клеток обкладки. Темне менее на одну фиксированную молекулу С0 2 требуется 2НАДФН + 2Н+ (см.6.5.2). Считается, что половина синтезированного D-3-фосфоглицерата покидает хлоропласты клеток обкладки и восстанавливается в хлоропластах мезофилла до триозофосфата, который при участии триозофосфат-транслокатора сновапоступает в хлоропласты клеток обкладки (см.
рис. 6.83).Следствием недостаточной активностифотосистемы II в хлоропластах клеток обкладки является сильное сокращение фотоокисления воды. Низкая концентрациякислорода в строме в сочетании с повышенной концентрацией С0 2 тормозят оксигеназную реакцию RubisCO. Благодаряэтому значительно подавляется фотодыхание. Поэтому С4-растения отличаются повышенной продуктивностью фотосинтезапо сравнению с Сз-растениями.В процессе фотосинтеза С4-растения,образующие малат, нуждаются не в 3 молекулах АТФ и 2НАДФН + 2Н+ на однумолекулу С0 2 , подобно С3-растениям, а в4АТФ и 3 НАДФН + ЗН+, точнее в 2 АТФ ++ 2НАДФН + 2Н+ в хлоропластах мезофиллаи в 2АТФ + 1 НАДФН + Н+ в хлоропластахклеток обкладки. Тем не менее у С4-растений устраняется перерасход энергии нафотодыхание, так что в итоге С3- и С4растения тратят на фотосинтез примерноодинаковое количество энергии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
