П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 47
Текст из файла (страница 47)
6.88) ипоэтому не накапливается в концентрациях, способных причинить вред. Ферменты,принимающие участие в синтезе глутамата, глутаминсинтетаза и глутаматсинтаза(также называемая глутамин-2-оксоглутаратаминотрансфераза, ГОГАТ), катализируют замкнутый процесс, запускаемыйАТФ и восстановленным ферредоксином,в котором NHJ сначала переносится вамидную связь на ^-карбоксильную группу глутамата, а оттуда на молекулу 2-оксоглутарата с образованием L-глутамата.В качестве коэнзима глутаматсинтазы, каки у всех трансаминаз, выступает пиридоксальфосфат, который связывает аминогруппу (пиридоксаминфосфат). L-глутаматпокидает хлоропласты в обмен на 2-оксоглутарат, предположительно, в отдельныхслучаях — на малат. Кроме NHJ, синтезированного в хлоропластах, в глутамат преобразуется также NHJ, полученный в результате фотодыхания (см. рис.
6.88).N0^ очень активен химически. Поэтому должно быть совершенно точно гарантировано, что нитрит не будет накапливаться в хлоропластах, например в темноте. Это достигается точной регуляцией нитратредуктазы (см. рис. 6.88). Фермент обла-6.7. Ассимиляция сульфатов | 1 5 7дает небольшим биологическим временемполуобмена в несколько часов, поэтому егосинтез приведен в соответствие с потребностью при помощи регулируемой экспрессии гена. Как нитрат, так и свет активируют транскрипцию гена нитратредуктазы. Дополнительно свет осуществляетбыстрый контроль активности фермента:активированная светом фосфатаза преобразует неактивный в темноте фосфорилированный фермент в активную дефосфорилированную форму.
Глутамин репрессирует транскрипцию гена нитратредуктазы.Эти механизмы регуляции гарантируют то,что синтез нитритов будет происходитьтолько тогда, когда в этом есть необходимость, а удаление нитритов из хлоропластов обеспечено. В темноте накопившийсянитрат запасается в вакуолях клеток мезофилла.6.6.2. Ассимиляция нитратовв фотосинтетическинеактивных тканяхВ клетках, в которых отсутствуют хлоропласты (например, в корнях, в клеткахгрибов и у бактерий), нитрат также преобразуется в аммоний через стадию образования нитрита.
Реакция нитритредуктазы вкорнях протекает в лейкопластах, где фермент использует электроны от НАДН + Н+;НАДН + Н+ доставляется окислительнымпентозофосфатным циклом (см. 6.10.3.5).Нефотосинтетическая ассимиляция нитратов протекает в ростках. Она наблюдаетсятакже у древесных растений (деревьев, кустарников) и в незначительном объеме убольшинства взрослых травянистых растений (исключение: многие бобовые). Растения, у которых происходит преимущественно фотосинтетическая ассимиляциянитратов, запасают значительные количества NO^ в стволе и корневой системе (например, Chenopodium, Xanthium, Beta). Синтезированный в корнях аммонийный азоттам же преобразуется в аминокислоты ипреимущественно в форме глутамина иаспарагина транспортируется в побег поксилеме.6 .
7 . АссимиляциясульфатовРастение поглощает серу в форме сульфата (SO2-, степень окисления +VI) и восстанавливает его до сульфида (S2~, степеньокисления -II). Эти реакции проходят преимущественно в хлоропластах и нуждаются в продуктах фотосинтеза (АТФ, ферредоксин), однако у высших растений онаможет протекать и в корневой системе, гдеее внутриклеточная локализация еще недостаточно ясна. В отличие от азота, который постоянно встраивается в органические соединения только в восстановленнойформе, сера может быть вовлечена в синтез определенных органических соединений и в окисленной форме, например всинтез сульфолипидов (см. 1.5.2, рис. 1.21),глюкозинолатов (см.
6.16.4) и сульфатированных флавоноидов. Однако преобладающая часть серы используется в виде сульфида. Сера степени окисления -II присутствует в аминокислотах и белках, восстановителе глютатионе, в некоторых коэнзимах и железо-серных центрах окислительно-восстановительных белков (например,ферредоксина, см. рис. 6.56). К ассимиляции сульфатов способны только бактерии,грибы и зеленые растения, в то время какживотные должны получать восстановленные соединения серы с пищей.Восстановление сульфата проходит, также как восстановление нитрата, в 2 этапа:s 2 - (-II).SO|"(+VI) 2е" so 2 - (+rv)Вопреки бытовавшим предположениям, не только у грибов и бактерий, но также и у зеленых растений при этом промежуточный сульфит (SO 2 ) образуется в свободной форме, а затем восстанавливаетсядо сульфида (S2~) (рис.
6.90).Последовательность реакций метаболизма начинается с образования активированного сульфата из АТФ и сульфата:АТФ + SO2;- <=><=> аденозинфосфосульфат (АФС) + ФФ„;ЛО°' = 4 5 к Д ж м о л ь 1 .Равновесие этой сильноэндергоничнойреакции смещено в сторону исходных ве-1 5 8| ГЛАВА 6.
Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ2Ф„it2GSH-н,оGSSGАТФ ФФ„2е-uy+soi *- А >АФССульфат АТФ-супьфурипазаАТФ-^АФС-киназаАДФ-*^*• S O f + АМФАФОрвдутпазаФАФС —•" Сульфолипиды/СульфитбФерре-чДОКСИНвосстТилакоидСвет*.бе"VСОО~•О-АцетилсеринбФерредоксинокислXзн о2+^ +2Н +IH33N - С - НIО СН28НСульфитредуктазаСульфидСН,-С-0ЦиетеинсинтазаОАцетат СН3— С—О'+НСОО"•IH33N - С - НINH,сн2SHL-цистеинОоНИS0-S~0-P-0-CH20° °~ V-/R-OХЛОРОПЛАСТОНft=HАденозимфосфосупьфат{АФС)R = - © ФосфоаденозинфосфоСульфат (ФАФС)Р и с .
6 . 9 0 . Ф о т о с и н т е т и ч е с к а я а с с и м и л я ц и я сульфата:GSH — восстановленный глутатион; GSSG — о к и с л е н н ы й глутатион ( с м . рис. 6.62)ществ. Благодаря сопряжению (см. 6.1.5)двух экзергоничных реакцийФФН + Н 2 0 = 2ФН AG0- = -33,5 кДж • моль"1иАФС + АТФ = ФАФС + АДФ G0' == -25 кДж • моль-1общая реакция активации сульфата становится экзергоничной:SO^ + 2АТФ = ФАФС + 2 Фн + АДФ G0, == -13,5 кДж- моль - '.В равновесной реакции наряду с преобладающим ФАФС (З'-фосфоаденозинфосфосульфат, рис.
6.90) присутствуеточень мало АФС. Активация сульфата доАФС и ФАФС заключается в появлениифосфоангидридной связи (G 0 ' = -71кДжмоль - 1 ). В этой форме сульфатная6.8. Транспорт ассимилятов в растении |группа может легко восстановиться. Отвечающий за это фермент в основном реагирует с АФС, поэтому ФАФС играет рольрезерва активного сульфата. АФС-редуктаза переносит 2 электрона на серу в АФСс высвобождением сульфита (SC>3~). Электроны поставляются восстановленнымглютатионом. Сульфит в результате поступления 6 электронов без заметных промежуточных этапов восстанавливается досульфида (см.
рис. 6.90), электроны поставляются ферредоксином. Реакция обладаетне только формальным сходством с восстановлением нитрита: сульфитредуктазапохожа на нитритредуктазу также строением и выполняет перенос 6 электроновс помощью того же Ре484-сирогем-кофактора.Получившийся сероводород используется непосредственно для синтеза цистеина. Высокое сродство к субстрату цистеинсинтазы гарантирует то, что сероводородне будет накапливаться в клетке.
Реакцияпротекает с тиолизом акцепторной SH-MOлекулы О-ацетилсерина, поэтому ферменттакже называется О-ацетилсерин(тиол)лиазой (или О-ацетилсеринсульфгидразой), он содержит в качестве простетической группы пиридоксальфосфат. Цистеинслужит исходным продуктом в биосинтеземетионина и других низкомолекулярныхтиолов, таких, как, например, глютатионили фитохелатин (см. 6.2.2.4).
По современным данным, источником кислото-лабильной серы в железо-серных центрах (см. рис.6.56) является цистеин.6.8. Транспорт ассимилятовв растенииДоставка синтезированных растениеморганических веществ (ассимилятов) отмест их производства к местам потребления (в общем и целом, от донорных органов к акцепторным, см. 6.8.3) осуществляется у кормофитов почти целикомпо ситовидным элементам флоэмы (см.3.2.4.1). Для преодоления коротких расстояний ассимиляты могут переходить отклетки к клетке также симпластически или159апопластически, механизмом для этогослужит диффузия1; передача и получениеассимилятов через плазмалемму осуществляется при помощи специальных транслокаторов. Только в виде исключения ассимиляты транспортируются по ксилеме.Это происходит весной у деревьев, когдазеленые листья еще не развиты (пасока,см.
6.3.5). Кроме того, по ксилеме в побегтранспортируются синтезированные впроцессе ассимиляции нитратов аминокислоты, такие, как глутамин и аспарагин, и биологически активные вещества,например фитогормоны (см. 7.6), которыетакже входят в состав сока ксилемы (см.6.3.5).6.8.1. Состав флоэмного сокаВ основном все вещества (или их соответствующие предшественники), которыене могут синтезироваться в неавтотрофныхклетках, должны туда доставляться. Главными транспортными метаболитами являются сахар и обнаруженные наряду с нимв соке ситовидных трубок аминокислоты,а также другие азотистые соединения, нуклеотиды (в основном высокие концентрации АТФ), витамины, фитогормоны, органические кислоты и минеральные вещества.
Из более чем 200 значимых белков,обнаруженных в содержимом ситовидныхтрубок, большая часть специфична дляситовидных клеток, а соответственно иситовидных трубок.Анализ содержимого ситовидных трубокпроводится с помощью афидной методики. Тля,производящая медвяную росу, прокалывает своим сосущим хоботком отдельные ситовидныетрубки, под действием тургорного давлениясодержимое флоэмы попадает в пищеварительную систему тли, где некоторые азотистые соединения, витамины и минеральные вещества1Как симпластический транспорт, так итранспорт через апопласт от клетки к клетке —активные процессы, идущие с затратой энергии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
