П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Например, при симпластическом транспорте главную роль играет везикулярный транспортс участием цитоскелета, так что приписыватьтранспорт ассимилятов исключительно диффузии нельзя. — Примеч. ред.1 6 0| ГЛАВА 6 Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВусваиваются организмом насекомого, а избыточный сахар выделяется в виде медвяной росы(10— 15%-й водный раствор сахара) При помощи лазера отделяют хоботок тли, получая таким образом доступ к чистому содержимомуситовидных трубок, и анализируют его Прикрепляя к хоботку зонд, измеряющий давление, можно также определить величину тургора в ситовидных трубкахСахар составляет, как правило, более 90 %сухого вещества «сока ситовидных трубок» Принимая во внимание типы транспортного сахарафлоэмы, можно выделить три основные группы растений1 Виды, которые в качестве основного транспортного сахара содержат сахарозу Сюда относится большинство изученных видов, напримервсе известные ныне папоротники, голосеменные и однодольные растения, из двудольных —все известные бобовые2 Виды, которые наряду с сахарозой содержат значительное количество олигосахаридовсемейства раффиноз, например раффинозы,стахиозы, вербаскозы, аюгозы (при этом имеются в виду сахарозогалактозиды, рис 6 91)К данной группе относятся также представите-СахароспиртыСахара семействараффинозН-/-ОСН2/OHL1_0Н2СОНН-С-ОНIНО-С-НIН-С-ОНIН-С-ОНIН2СОНН,СОНIНО-С-ННО-С-НIН-С-ОНIН-С-ОНIН2СОНD-сорбитD-маннитНепротеиногенныеаминокислотыСОО"' Uг нI UПНH2Раффиноза п = 1Стахиоза п=2Вербаскоза п=3HJ3 N+-C,| - H L-цитруCH,ллинIСН, NH2н?с>Р и с .
6 . 9 1 . Структура некоторых д о п о л н и т е л ь ных т р а н с п о р т н ы х а с с и м и л я т о в , к о т о р ы е и м е ются у определенных групп р а с т е н и й (см текст)наряду с о б щ и м и т р а н с п о р т н ы м и метаболитами ( с а х а р о з о й как у г л е в о д о м , п р о т е и н о г е н н ы ми а м и н о к и с л о т а м и , в о с н о в н о м г л у т а м и н о м ,глутаматом, аспартатом)ли многочисленных семейств растении, из отечественных, например, Betulaceae (бывшиеCorylaceae), Malvaceae (бывшие Tihaceae),Ulmaceae и Cucurbitaceae3 Виды, которые наряду с названными сахарами содержат в ситовидных трубках большиеколичества сахароспиртов (см рис 6 91), например, Oleaceae содержат маннит («ясеневая манна» с высоким содержанием маннита получаютиз Fraxinus ornus), растения из некоторых подсемейств Rosaceae содержат сорбит, Celastraсеае — дульцитВосстановленный азот транспортируется пофлоэме преимущественно в форме протеиногенных аминокислот (в основном глутамина,глутамата, аспартата) У Betulaceae и Juglandaceaeважнейшей транспортной формой азота является непротеиногенная аминокислота L-цитруллин (см рис 6 91), она служит также для запасания азота6.8.2.
Загрузка флоэмыАссимиляты, образованные в фотосинтезирующих тканях листа (в основном углеводы и аминокислоты), попадают изклеток мезофилла в ситовидные элементытончайших листовых жилок и пересекаютпри этом окружающие проводящий пучокклетки обкладки пучка и паренхиму флоэмы; таких клеток совсем немного: 3 — 5.Транспорт осуществляется путем диффузии через многочисленные плазмодесмымежду этими клетками. Загрузка ситовидных элементов (ситовидных трубок иликлеток) начинается отсюда и происходитдвумя способами (см. рис. 6.72): либоапопластически, либо симпластически.Вероятно, эти два пути могут комбинироватьсяАпопластическая загрузка флоэмы преобладает у видов, которые используют вкачестве транспортного сахара сахарозу Попути из мезофилла в паренхиму флоэмысахароза проникает в апопласт Это происходит благодаря пассивной диффузии, таккак в данных клетках концентрация сахарозы намного выше, чем в апопласте.Транспортная система неизвестна Из апопласта сахароза с помощью специальноготранслокатора, сахарозо-протонного симпортера, попадает в клетки-спутницы (илиих функциональные эквиваленты) и да-6.8.
Транспорт ассимилятов в растении | 1 6 1лее — в ситовидные клетки. Движущую силудля поглощения сахарозы флоэмой поставляет транслоцирующая ионы водородаАТФаза, которая относится к Р-типу (см.6.1.5, рис. 6.5); поступление сахарозы вофлоэму является вторично активным процессом, который ведет к концентрированию сахарозы в ситовидных трубках. Необходимую для поддержания протонногоградиента АТФ дает митохондриальноедыхание.
В результате действия дыхательных ядов процесс загрузки флоэмы у растений с апопластическим типом загрузкиэффективно тормозится. Сахарозо-протонный симпортер удалось клонировать(см. бокс 7.3) и локализовать в плазматической мембране клеток-спутниц (например, у подорожника) или ситовидных клеток (у картофеля, томатов, табака) с помощью специфичных антител.
Безъядерныеситовидные элементы часто получают сахарозу от клеток-спутниц, в плазмалеммекоторых содержится много молекул транспортеров сахарозы. В клетках-спутницах поглощенная сахароза должна посредствомдиффузии1 попасть через плазмодесмы вситовидные трубки.Симпластическая загрузка флоэмы свойственна видам, которые наряду с сахарозой транспортируют значительные количества олигосахаридов семейства раффиноз(см. рис.
6.91). При цитологическом изучении у этих видов можно обнаружить многочисленные плазмодесмы, которые симпластически связывают все клетки транспортного пути. Как достигается наблюдаемое вситовидных клетках повышение концентрации углеводов, неясно.
Согласно новойгипотезе, синтез раффинозных Сахаров изсахарозы и галактозы у этих видов долженпроисходить исключительно в клетках, окружающих ситовидные, поэтому концентрация сахарозы в этих клетках сохраняетсяна низком уровне, что обеспечивает ее диффузию из мезофилла. Данная модель даетпредставление о чрезвычайно селективнойпроводимости плазмодесм (см. 7.4.4.1), т.е.раффинозные сахара могут диффундироватьв ситовидные трубки, но не обратно в ме1См. примечание к подразделу 6.8.меч.
ред.При-зофилл1. Однако это до сих пор не подтверждено экспериментально.У растений с апопластической загрузкой флоэмы аминокислоты, вероятно, также поступают в ситовидные трубки с помощью вторично активного аминокислотно-протонного симпортера. Эти транслокаторы все же не обладают особой специфичностью в выборе субстрата, т.е. все синтезированные в данном месте аминокислотыпопадают во флоэму.
Примечательно, чторастения с симпластической загрузкой флоэмы используют также специальные транспортные аминокислоты (Cucurbitaceae, например, транспортируют непротеиногенную аминокислоту цитруллин (см. рис. 6.91),промежуточный продукт в биосинтезе аргинина). Причину нужно искать в том, чтоэффективная симпластическая загрузкафлоэмы аминокислотами, как и в случае суглеводами, требует направленного синтеза специфических транспортных веществ.6.8.3.
Транспорт ассимилятовпо флоэмеВ пределах ассимилирующих органовпроизводятся осмотически активные метаболиты в высоких концентрациях (около0,2 — 0,7 моль л' 1 углеводов и около 0,05моль • л -1 аминокислот). Пассивный притокводы из окружающих тканей (из ксилемы втом числе) создает в месте загрузки флоэмы высокий тургор. Ситовидные клетки вэксперименте можно подвергнуть плазмолизу. Это означает, что они имеют интактную плазмалемму с избирательной проницаемостью. С другой стороны, в местах потребления ассимилятов происходит их изъятие из флоэмы (см.
6.8.4; рис. 6.72), котороеявляется причиной последующего пассивного оттока воды и соответствующего понижения тургора. Вода при этом поступаетв ксилему. Таким образом, тесное соседствоксилемы и флоэмы вполне объяснимо.1Можно также предположить, что селективность обеспечивается компартментацией сахарозы и раффинозных Сахаров в разных частяхЭПР. По этой модели концентрирование Сахаров идет за счет везикулярного транспорта сучастием цитоскелета. — Примеч. ред.162ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВМежду местами загрузки и разгрузкифлоэмы в ситовидных трубках (клетках) витоге возникает градиент давления. Этотградиент давления, согласно гипотезе токапод давлением, изначально сформулированной Мюнхом, ведет к массовому потоку содержимого ситовидных трубок от органов-доноров к органам-акцепторам (англ.source-to-sink).
В массовом токе по флоэмепереносятся растворенные вещества. Приэтом скорость течения достигает от 0,5 —1,5 м/ч, что позволяет быстро доставлятьассимиляты на далекие расстояния (содержимое одного звена ситовидной трубки улипы, например, меняется 5 раз за секунду!). При средней скорости течения отQ ,6 ч.- ч -1 и. Q ,5 монь • ic1 сахарозы, поток составляет около 100 кг сахарозы в ч~' • м -2поперечного среза ситовидных трубок.Градиент тургора в ситовидных трубках внаправлении транспорта ассимилятов можноопределить разными экспериментальными способами. Для преодоления сопротивления течению ситовидной трубки необходим градиентдавления от -0,04 МПа • м-1 (если принять заоснову типичные размеры клеток и вязкость содержимого ситовидных трубок), около половины сопротивления течению приходится на ситовидные пластинки ситовидных трубок, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
