П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 51
Текст из файла (страница 51)
6.92. Гликолитическое расщепление глюкозы до пирувата и (на сером фоне) реакции брожения для вторичного окисления синтезированных в процессе гликолиза НАДН + Н+ в условиях недостатка кислорода.Реакции внутри обведенного прямоугольника протекают дважды, так как из одной молекулы глюкозы в качестве продукта альдолазной реакции появляется две молекулы триозофосфата(AG0- = + 6,3 кДж • моль-1). Таким образом,общая реакция окисления 3-фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицератаидет с выделением энергии (AG0' = -18,9 ++ 6,3 кДж • моль ' = -12,6 кДж • моль"1).6 . 1 0 .
2 . Виды броженияВ присутствии кислорода пируват в итоге окисляется до С0 2 , при этом вторичноокисляется синтезированный в процессе168| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВгликолиза НАДН. При недостатке кислорода эти процессы сильно ограничены.Многие клетки способны вторично окислять НАДН, электроны при этом переносятся на метаболиты гликолиза, на пируват или образованный из него ацетальдегид.
В первом случае появляется молочнаякислота (молочнокислое брожение, см.6.10.2.2), во втором — этанол (спиртовоеброжение, см. 6.10.2.1). В каждом случаеброжение обеспечивает нормальное течение гликолиза, а следовательно, и снабжение клеток АТФ посредством субстратного фосфорилирования в условиях недостатка кислорода (см. рис. 6.92).6 . 1 0 . 2 . 1 . Спиртовое брожениеЭтанол в качестве конечного продуктаанаэробного расщепления глюкозы образуется у дрожжей, используемых в промышленности, а также в процессе приготовления пульке (южноамериканского напитка из перебродившей в результате деятельности бактерии Zymomonas mobilis пасоки агавы, которую получают из стеблейв пору цветения, из одного стебля за 4 — 5мес, что составляет до 1 000 л содержимого флоэмы).
Многие другие организмы иткани различных высших растений (семена многих видов, например риса, гороха;корни при затоплении, например риса,кукурузы) содержат этанол в условиях недостатка кислорода. Этанол в больших количествах является клеточным ядом ивследствие своей способности проникатьсквозь мембраны не может обезвреживаться с помощью компартментации, поэтому он постоянно синтезируется толькотеми организмами, которые живут в водной среде и способны выделять спирт наружу.Общее уравнение спиртового брожениявыглядит так:С 6 Н |2 0 6 -> 2С2Н5ОН + 2 С0 2 ;AG0' = -234 кДж • моль^1.Для сравнения, при полном расщепленииглюкозы до С0 2 AG0' = -2 877 кДж • моль 1 .Спиртовое брожение поэтому является вэнергетическом отношении очень неэффективным процессом, при котором перерабатываются большие объемы субстрата и получается еще один богатый энергией субстрат (этанол).
Продуцируемый хлебопекарными дрожжами в процессе спиртового брожения С0 2 используется привыпечке дрожжевого теста как разрыхлитель.Последовательность реакций превращения пирувата в этанол представлена нарис. 6.92. При необратимом декарбоксилировании пирувата в ацетальдегид в качестве коэнзима используется тиаминпирофосфат. Выход АТФ в результате спиртового брожения составляет, как и при гликолизе, исходя из глюкозы, 2 молекулыАТФ из одной молекулы глюкозы. Запасенная энергия в стандартных условиях составляет, таким образом, 2 • 30,5 кДж • моль"1//234 кДж-моль"1 = 0,26 (26%). В клетке,где вещества находятся не в стандартныхусловиях, выход энергии значительновыше.Используя методы генной инженерии, удалось так изменить бактерию Zymomonas mobilis,что она начала сбраживать до этанола не только глюкозу, фруктозу или сахарозу, но дажексилозу. Таким образом, стало возможно подвергать технической переработке опилки из древесины — побочный продукт, получаемый приобработке дерева, который состоит из целлюлозы, пентозсодержащей гемицеллюлозы и лигнина (см.
6.17.2).6.10.2.2. Молочнокислоеброжение и другие видыброженияВ результате чистого молочнокислогоброжения из глюкозы образуется толькомолочная кислота (гомоферментация);С 6 Н, 2 0 6 -> 2 лактаг + 2Н+; AG0' = -197кДж • моль 4 . Это анаэробное расщепление(кроме того, что оно наблюдается в мышцах животных) происходит, например, убактерий Streptococcus lactis (используетсяв качестве закваски в масло- и сыроделии;является также причиной спонтанного скисания молока) и Lactobacillus delbriickii (используется в промышленном синтезе молочной кислоты).
Молочнокислое брожение встречается также у высших растений6.10. Выработка энергии в результате расщепления углеводов | 1 6 9(например, картофеля) и различных видовзеленых водорослей (например, Chlorella,Scenedesmus). В процессе молочнокислогоброжения пируват восстанавливается непосредственно до L-молочной кислоты(L-лактата), реакция катализируется лактатдегидрогеназой (см. рис.
6.92). Посредством L-лактата восстанавливается необходимая для гликолиза НАД+. Реакция идет с выделением энергии (AG0 = -25 кДж • моль-')и в условиях клетки необратима.Количество полученной в результатемолочнокислого брожения АТФ такое же,как в спиртовом брожении. Выход энергиив стандартных условиях составляет 31 %, вклетке он, вероятно, все-таки намноговыше.В процессе смешанного молочнокислогоброжения (гетероферментация) наряду с молочной кислотой в эквимолярных количествах образуются этанол и С0 2 . Они обнаружены, например, у определенных видов Lactobacillus.Существует также еще несколько видов брожения, которые названы в соответствии со своими конечными продуктами, например пропионовокислое, муравьинокислое, маслянокислое, янтарнокислое. Они протекают согласномеханизмам, которые в своей основе сходны смеханизмами спиртового и молочнокислогоброжения.
Хотя традиционное «уксуснокислоеброжение» не называют брожением как таковым, поскольку оно протекает с потреблениемкислорода:С2Н5ОН + 0 2 -> СН3 СООН + Н 2 0;AG0'= -753 кДжмоль"'.Эта реакция проводится видами Acetobacter,которые используются в приготовления винногоуксуса.6.10.3. Клеточное дыханиеВ аэробных условиях энергия химических связей молекулы пирувата переводится в форму АТФ и используется клеткой.Необходимый для гликолиза НАД+ регенерирует из НАДН + Н+. У эукариот этипроцессы протекают в митохондриях (см.2.2.8), в которые пируват импортируетсяиз цитоплазмы посредством транслокатора внутренней мембраны митохондрий вобмен на ионы гидроксила. Образованныйв процессе гликолиза НАДН (в отличие отмитохондрий животных) в митохондрияхрастений окисляется на их внутреннеймембране (см.
рис. 6.97). Внутренняя мембрана митохондрий, как и внутренняя мембрана хлоропластов, практически непроницаема для пиридиннуклеотидов.Превращение пирувата при окислительном расщеплении в митохондриях протекает в 3 этапа:1. Образование ацетилкоэнзима А изпирувата (см. 6.10.3.1).2. Превращение ацетилкоэнзима А вцитратном цикле с образованием С0 2 ивосстановителей (цикл Кребса, см. 6.10.3.2).3.
Транспорт электронов в дыхательнойцепи с вторичным окислением восстановителей и использованием энергии окислительно-восстановительных реакций длясинтеза АТФ (см. 6.10.3.3).6 . 1 0 . 3 . 1 . Образованиеацетилкоэнзима А из пируватаСинтезированный в процессе гликолиза пируват в митохондриях сначала подвергается окислительному декарбоксилированию. Образованный в процессе реакции ацетат высвобождается в виде ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА, рис. 6.93).
Этоокислительное превращение осуществляется в результате сложной последовательности биохимических реакций, в которыхучаствуют 3 различных фермента и 5 разных коэнзимов, образующие пируватдегидрогеназный комплекс (подробности см.в учебниках по биохимии). Реакция сильноэкзергоничная (AG0' = -33,5 кДжмоль -1 ).Оба предоставляемых субстратом электронаидут на восстановление НАД+ до НАДН ++ Н+.Ацетильный остаток в ацетил-КоАпредставляет собой «активированную уксусную кислоту», которая не только может подвергаться катаболической переработке в цитратном цикле (рис. 6.94), но ислужит основным структурным элементомдля многочисленных синтетических реакций.
До ацетил-КоА расщепляются не только сахар, но и жирные кислоты, и различные аминокислоты, поэтому он играетключевую роль в обмене веществ.•J 7 0| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВКоэнзим АCOO"с=о+н2оСН 3Пируват>°rs-~N+•СоАкС0 2пНАДНАДН+Н*^ зсн.(Тиаминпирофосфат, Ацетилкоэнзим Алипоевая кислота,(«активированнаяФАД)уксусная кислота»)Пируватдегидрогеназныйкомплекс~1Р-МеркаптоэтаноламинГ|>NH-CH2-CH2-S-RСНоIсн2-г-Ig|X |ь:(ОСс=он-с-онкНзС-С-СНзСН 2 -О-|-Р-О-Р-О-СН 2 О,R = —Н Коэнзим АО"О"R = ~С—СН 3 Ацетилкоэнзим АОООН0=Р-0О"Рис. 6 . 9 3 . Пируватдегидрогеназная реакция (А);структура к о э н з и м а А ( а ц е т и л к о э н з и м А) (В)6.10.3.2. Цитратный цикл(цикл Кребса)В цитратном цикле ацетильный остатокацетил-КоА окисляется до двух молекулС0 2 ; полученные при этом 8 электроновидут на восстановление 3 НАД+ до НАДН ++ Н+ и 1 ФАД до ФАДН2 (рис.
6.94).Цитратный цикл называется иначе циклом Кребса—Мартиуса (в честь главныхпервооткрывателей), он не нуждается вкислороде. Как это обычно свойственноциклическим процессам, цитратный циклзавершается реакциями регенерации оксалоацетата — акцепторной молекулы ацетильной группы.Обе реакции, в результате которых высвобождается С0 2 , являются реакциямиокислительного декарбоксилирования,каждая из них ведет к переносу пары электронов на НАД+. Окислительное декарбоксилирование 2-оксоглутарата, катализируемое 2-оксоглутаратдегидрогеназным комплексом, протекает аналогично реакциямв пируватдегидрогеназном комплексе.
Наряду с коэнзимом А и НАД+ в ней принимают участие в качестве других коэнзимовтакже тиаминпирофосфат, липоевая кислота и ФАД. Богатая энергией тиоэфирнаясвязь продукта реакции сукцинил-КоА используется в синтезе АТФ (у млекопитающих — ГТФ) (тиокиназная реакция, субстратное фосфорилирование).Две другие пары электронов высвобождаются в процессе окисления сукцината ималата. В то время как НАД+ служит акцептором электронов для малатдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназа использует вкачестве акцептора электронов ковалентно связанный флавинадениндинуклеотид(ФАД, рис. 6.95).6.10.3.3.
Дыхательная цепьв митохондрияхИтак, 10 электронов, полученных приокислении пирувата до 3 молекул С0 2 ,переносятся в ходе пируватдегидрогеназной реакции и цитратного цикла на четыре НАД+ и один ФАД. Восстановленныекоэнзимы, четыре НАДН + Н+ и одинФАДН2, передают свои электроны дыхательной цепи, локализованной на внутренней мембране митохондрии, где они в конце концов переносятся на кислород с образованием Н 2 0. Энергия этого экзергоничного переноса используется для созданиятрансмембранного протонного градиентана внутренней мембране митохондрии.Полученная таким образом протон-движущая сила используется для синтеза АТФ(окислительное фосфорилирование, фосфорилирование в дыхательной цепи).Существует определенное сходствомежду дыхательной цепью в митохондриях и электрон-транспортной цепью фотосинтеза.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
