П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 54
Текст из файла (страница 54)
В этой последовательности биохимических реакций,которая далее рассматривается более подробно, жирные кислоты расщепляются доацетата с последующим синтезом сукцината. Эти реакции протекают в глиоксисомах (см. 6.12). Сукцинат диффундирует вмитохондрии и преобразуется в цитратномцикле в оксалоацетат.
Последний при помощи транслокатора транспортируется вцитоплазму и превращается в фосфоенолпируват под действием фосфоенолпируваткарбоксилазы (эта реакция была представлена в разделе 6.5.8, рис. 6.79). Начинаясь сфосфоенолпирувата, обратимые реакциигликолиза (см. рис. 6.92) протекают вплотьдо образования фруктозо-1,6-бисфосфата(глюконеогенез). В необратимой фруктозо1,6-бисфосфатфосфатазной реакции онпреобразуется во фруктозо-6-фосфат(AG°'= -17 кДжмоль -1 )- Начиная с появления данного метаболита становится возможным синтез структурных и запасныхуглеводов (см.
6.17.1), а также других содержащих сахар соединений (гликолипидов, гликопротеинов). В равновесии с фруктозо-6-фосфатом находится глюкозо-6фосфат (гексозоизомеразная реакция — см.рис. 6.72), исходный метаболит для окислительного пентозофосфатного пути (см.6.10.3.5), который наряду с пентозофосфатами предоставляет также НАДФН + Н+ длядругих метаболических путей в цитоплазме.Различные дыхательные субстраты дляполного превращения в С0 2 нуждаются (взависимости от их молекулярного строения) в разных количествах кислорода.Объемное отношение производимого С0 2к потребленному 0 2 называется дыхательным коэффициентом (ДК = V C 0 2 : V 0 2 ).Так как по закону Авогадро один моль занимает объем 22,4 л при нормальных условиях, значение ДК при расщеплении однородного субстрата легко высчитать теоретически; сдругой стороны, выводы касательно дыхательного субстрата, основанные на значении ДК,должны делаться с определенной осторожностью.
Согласно общему уравнению глюкозногодыхания (см. 6.10.3.3), значение Д К при использовании углеводов равно 1. При расщеплениибогатых водородом молекул, таких, как жирыи белки, ДК меньше 1 (у жиров около 0,7; убелков около 0,8):Дыхание с использованием пальмитиновойкислоты:Ci6H3202 + 23 0 2 -* 16 С0 2 + 16 Н 2 0,ДК = 16/23 = 0,7.Проростки, использующие для дыханияжиры, имеют соответственно ДК = 0,7.
Когдажиры преобразуются в углеводы, например вопределенную фазу прорастания запасающихжиры семян или весной в запасающих жирыстволах деревьев, ДК меньше 1, так как используется много кислорода и производитсямало С0 2 . И наоборот, для реакций преобразования углеводов в жиры характерен ДКбольше 1 (например, у гуся во время откормаД К = 1,38).6.10.3.5. Окислительныйпентозофосфатный путьОкислительный пентозофосфатныйпуть осуществляется в цитоплазме и хлоропластах.
При этом в хлоропластах протекает ряд реакций, обратных реакциямцикла Кальвина, поэтому цикл Кальвинаиногда называют восстановительным пентозофосфатным циклом (см. 6.5.3). Окислительный пентозофосфатный путь тожеможно назвать циклом. Одна молекула глюкозы при шестикратном обращении в этомцикле расщепляется до 6 молекул С0 2 . Какправило, однако, целью этой последовательности биохимических превращений является не расщепление глюкозы, а получение НАДФН + Н т для анаболических реакций (в хлоропласты, например, для синтеза жиров в темноте, см. 6.11.1), а такжесинтез специфических сахарофосфатов длядругих синтетических путей (например, рибозо-5-фосфата для синтеза нуклеиновыхкислот).
На пентозофосфатном пути в равновесных концентрациях находятся С 3 -,С4-, С5-, С6- и Су-сахара, как это виднона рис. 6.99.180| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВсн 2 о-®6-Фосфогпюконолактон'ОНн2о+НАДФон,он+НАДФН + НCH20 -(j)ОНСОО~Фруктозо-6 фосфатЭритрозо-4фосфатСедогептулозо-7фосфатФруктозо-6 фосфат^ @К с и=°;5фосфатОНН-С-ОНН 2 СО-©рибул°?0-5фосфат3 - Фосфоглицериновый альдегидW®ДигидроксиацетонфосфатФруктозо -1,6бисфосфатРис. 6.99. Окислительный пентозофосфатный путь.Структурные формулы, которые здесь не даны, можно увидеть на рис.
6.70. Серым цветом выделены три реакции, которые характерны для окислительного пентозофосфатного пути в хлоропластах,все остальные реакции представляют собой обратимые реакции, или реакции цикла Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл): © — рибулозофосфатизомераза; @ — рибулозофосфатэпимераза; @ — транскетолаза; 0 — триозофосфатизомераза; © — альдолаза; © — фруктозо- 1,6-бисфосфатфосфатаза; © — гексозофосфатизомеразаХарактерными ферментами окислительного пентозофосфатного пути, отсутствующими в восстановительном пентозофосфатном цикле, являются глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа, которые катализируют необратимые реакции, и трансальдолаза, котораяпереносит трехутлеродный скелет (от С г доС3-атома гептозы) с седогептулозо-7-фосфата на глицеринальдегид-3-фосфат с образованием фруктозо-6-фосфата.
Второйпродукт реакции — эритрозо-4-фосфат.Окислительный и восстановительныйпентозофосфатные пути в хлоропластах непересекаются во времени (очень существенный момент!). Это осуществляется,во-первых, благодаря активации светомнекоторых ключевых ферментов циклаКальвина (см. 6.5.5), а во-вторых, вследствие того что глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа инактивируется на свету и активируется в темноте. Фруктозо-1,6-бисфосфатфосфатаза также активна на свету, поэтому циклическое течение окислительного6.10. Выработка энергии в результате расщепления углеводов |пентозофосфатного цикла в хлоропластахневозможно (см.
рис. 6.99). Обратимостьтранскетолазных и трансальдолазных реакций позволяет на свету обеспечить синтезнуклеиновых кислот рибозо-5-фосфатомбез образования НАДФН + Н+.6.10.3.6. Зависимость дыханияот внешних факторовСуммарныйфотосинтез \тдФ1-' min-10Интенсивность дыхания в значительнойстепени зависит от вида растения, а внутри вида — от органа, фазы развития ифизиологического статуса растения (табл.6.23). На интенсивность дыхания влияюттакже внешние факторы. В качестве важнейшего внешнего фактора выступает температура. Как ферментативный процесс,зависимость интенсивности дыхания оттемпературы имеет вид кривой с оптимумом (рис. 6.100). Положение характерныхзначений на этой кривой (минимум, оптимум, максимум) зависит от вида растения, а внутри вида — от условий существования каждого растения (закалки, изнеженности).
Граница минимальной температуры, при которой еще можно зарегистрировать дыхание, проходит в большинстве случаев в районе -10 °С. Морозоустойчивые ткани (например, адаптированные к холоду иглы хвойных) дышат притемпературе ниже -20 °С, в то время какдыхание чувствительных к холоду тропи-TQptСОЧистаяJ/О продуктивность ^фотосинтеза/~~оьоО'opt\ тд \,^г0181' max10203040Температура, °Сlчmax \\ 15060Рис. 6 . 1 0 0 . График зависимости дыханияи фотосинтеза от температуры (по W.
Larcher).Температурный оптимум Тдр, и максимум Тйахдыхания, как правило, выше оптимума и максимума общего фотосинтеза (серым цветомпоказана чистая продуктивность фотосинтеза).Температурные минимумы для фотосинтеза идыхания фактически совпадаютческих растении может почти прекратиться уже при 0 и 5 °С.На поднимающейся части температурной кривой (например, между 15 и 25 °С)значение Q w (уравнение 6.48, см.
6.5.11.3)составляет в основном около 2.Верхняя граница температуры для дыхания обычно выше, чем для фотосинтеза.Синтез АТФ, естественно, отстает от интенсивного дыхания при высоких температурах. Возможно, в такой ситуации прекращается транспорт электронов и окис-Т а б л и ц а 6.23. Темновое дыхание взрослых листьев летом при 20°С относительно массы сухоговещества (Шсух...^,) (по W.Larcher)Группа растенийТравянистые культурныерастенияВыделение С02,М Г Г 1 'ГПс>хв„аЧ_|3-8Травянистые дикорастущиерастения:светолюбивые травы5-8теневыносливые травы2-5Зеленые лиственные деревья:световые листья3-4теневые листья1-2Группа растенийВыделение С02,мг-1-|-тсухв_вач-1Вечнозеленые лиственныедеревья:световые листья-0,7теневые листья-0,3Вечнозеленые хвойныедеревья:адаптированная к свету хвоя-1теневая хвоя-0,2182| ГЛАВА 6.
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВлительное фосфорилирование либо усиливается процесс цианидустойчивого дыхания (см. 6.10.3.3).Имеется ряд доказательств того, чтоадаптация растений к изменяющимся температурным условиям происходит за счетповышения концентраций соответствующих этим условиям изоферментов, т.е.клетка обладает набором ферментов, приспособленных к различным температурнымрежимам.растения. У растений, живущих под водойили на переувлажненных почвах, дыханиеограничивается недостатком кислорода изза его небольшой растворимости в воде (1 лморской воды при аэрации содержит только 7,8 мг кислорода; при фотосинтезе уводных растений появляются пузырькикислорода).
Недостаток кислорода в средеможет быть компенсирован, например,доставкой кислорода по системе межклетников от тех частей растения (см. 3.2.1, рис.3.7; т. 1), которые находятся в атмосфере иКоличество вырабатываемого растениями вк тому же интенсивно высвобождают киспроцессе дыхания тепла обычно можно измелород в процессе фотосинтеза (многие борить только в особых экспериментальных услолотные растения).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
