П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 57
Текст из файла (страница 57)
Она, предположительно, является важной составляющейхолодостойкости растений либо их чувствительности к низким температурам. Особаяроль здесь отводится фосфатидилхолину,имеющему различный состав у холодостойких и чувствительных к холоду растений.В первом случае увеличено количество ненасыщенных жирных кислот, во втором —насыщенных. Посредством изменения липидного состава мембран методами геннойинженерии удалось повлиять на холодостойкость модельного растения Arabidopsisthaliana (резуховидки Таля, см. раздел 7.1).6.11.3. Биосинтез запасныхлипидовВсе клетки запасают некоторое количество триацилглицеринов (триглицеридов,нейтральных жиров), большинство клеток — в очень малых количествах.
В жирозапасающих семенах содержание триглицеридов может достигать 50 % массы семени (арахис, лен). Наряду с ними в тканиплодов некоторых видов растений (олива,188[ ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВавокадо) содержится большое количествонейтральных жиров, которые, однако, служат не для повторного использования, адля повышения привлекательности плодовдля консументов, т. е. для распространениясемян. У многих видов большие количестватриглицеридов производит тапетум, послерастворения которого они поступают вполость пыльников и образуют внеклеточный липидный слой вокруг созревших зерен пыльцы.
Пыльцевые зерна могут содержать до 20 — 30 % (от своей массы) внутриклеточных запасных липидов. Триацилглицерины, которые содержат высокий процент насыщенных жирных кислот и остаются твердыми при комнатной температуре, называют жирами. Триацилглицерины,содержащие высокий процент ненасыщенных жирных кислот, жидкие при комнатной температуре, называются маслами.Биосинтез запасных липидов происходит в ЭПР и начинается с ацил-КоА и глицерин-3-фосфата. При этом существует двапути биосинтеза. Первый путь начинаетсяс образования фосфатидной кислоты, еедефосфорилирования до диацилглицеринаи заканчивается переносом третьего ацильного остатка на оставшуюся свободнуюгидроксильную группу. Второй путь — преобразование фосфатидилхолина в диацилглицерин, а затем в триглицерид (см. рис.6.101). По второму пути, предположительно, проходит синтез в основном тех запасных липидов, в составе которых присутствуют ненасыщенные жирные кислоты сдвумя и более двойными связями.Следует отметить, что неполярные триацилглицерины, скапливаясь между мембранными поверхностями двойного липидного слоя ЭПР, отделяют их друг от друга,пока липидная капля, окруженная «половинчатой» элементарной мембраной (одинарным липидным слоем), не будет окончательно изолирована (см.
рис. 6.101). Готовая запасающая липиды органелла называется олеосомой (иногда сферосомой). Олеосомы сильно высыхающих семян содержат большое количество амфипатическихбелков, олеозинов, которые синтезируются в ЭПР и локализуются в полумембранево время изоляции олеосомы (см.
рис. 6.101).Олеозины отсутствуют в олеосомах богатых липидами тканей плодов, невысыхающих семян и олеосомах пыльцы. Олеозины, очевидно, препятствуют «слиянию»олеосом в крупные образования во времяпрорастания сухих семян, когда происходит поглощение воды, и таким образомоблегчают мобилизацию запасных липидов(за счет сохранения большой площади поверхности).6.12. Мобилизациязапасных липидовВо время прорастания запасающихжиры семян расщепляются накопленныев олеосомах нейтральные жиры, а углеродиспользуется в синтезе углеводов, за счеткоторых затем будут покрываться издержки ана- и катаболизма проростка, пока онпитается гетеротрофным способом. В реакциях метаболизма принимают участие цитоплазма, глиоксисомы и митохондрии.Глиоксисомы, родственные пероксисомаморганеллы (см.
6.5.6), в огромных количествах встречающиеся в запасающих клетках во время процесса мобилизации запасных липидов; они исчезают на свету с началом фотосинтеза и замещаются пероксисомами, которые с этого времени, помимо всего прочего, задействованы в фотодыхании (см. 6.5.6). Новые исследованияпоказали, что пероксисомы происходят изглиоксисом на свету в результате изменения ферментного состава.Мобилизация запасных липидов начинается с гидролитического высвобожденияжирных кислот из триглицеридов, которое катализируется липазами. Появившийся при этом глицерин сначала превращается под действием глицерин-3-кииазы сиспользованием АТФ в глицерин-3-фосфат, который затем преобразуется глицерин-3-фосфатдегидрогеназой в дигидроксиацетонфосфат (см.
рис. 6.101). Этоттриозофосфат включается в цитоплазматическийобмен Сахаров.Жирные кислоты высвобождаются вцитоплазму, а затем поступают в глиоксисомы (предположительно, посредствомдиффузии сквозь образованные поринами6.12. Мобилизация запасных липидов |ем каталазы, которая в больших количествах имеется в глиоксисомах и пероксисомах: Н 2 0 + У202.Дальнейшая судьба ацетил-КоА представлена на рис. 6.104. В глиоксилатном цикле(рис. 6.105) формально в сукцинат конденсируются две ацетатные единицы из ацетил-КоА. Такая последовательность реакций обнаружена, кроме зеленых растений,у грибов и бактерий (которые, таким образом, могут развиваться на ацетате, используя его в качестве источника углерода), но не у животных.
Отметим, что глиоксисомы присутствуют только в клеткахэукариот.Характерными ферментами глиоксилатного цикла являются изоцитратлиаза и малатсинтаза, остальные ферменты нам зна-поры, проницаемые для низкомолекулярных метаболитов, см. 6.5.6) и в процессеР -окисления превращаются там в ацетилКоА. В отличие от животных растения необладают способностью к митохондриальному (3-окислению, оно протекает исключительно в глиоксисомах или пероксисомах. Последовательность реакций этогоокисления (рис. 6.103) очень похожа намитохондриальную, с той лишь разницей,что в митохондриях связанная с ацил-КоАдегидрогеназой ФАД, которая в процессереакции восстанавливается до ФАДН2,окисляется не в дыхательной цепи (см.6.10.3.3, рис.
6.96), а молекулярным кислородом. Продукт реакции, Н 2 0 2 , оченьагрессивен химически и вступает в реакцию диспропорционирования под действиС Н 3 - (СН 2 ) п -СН 2 -СН 2 -С0 2Глиоксисома\ , — ~ у МатриксI189)дтф — Л . — K o A S HТионииазаАМФ+ФФ,ОРа1||/ 2 0 2 + Н20CH3-(CH2)n-CH2-CH2-C~S-CoAАцил - КоАн,о,ФАДДальнейшие реакциицикла р-окисления" "^CH3-(CH2)n-C~S-CoAАцил - КоА,укороченныйна С2 - единицуVФАДН2NОТранс - Д2 - еноил - КоАiCH3C~S—СоАIIО-C~S-CQAАцетил - КоАН,0CH3-(CH2)n-C—CH2-0-S-CoA3 -Кетоацил КоАНАДН+Н+Гидроксиацип -СН3- (CH2)n-C-CH2-C~S-CoAнL - 3 - гидроксиацип ^ - " 'КоАНАД+Р и с .
6 . 1 0 3 . П р о ц е с с В-окисления насыщенных ж и р н ы х к и с л о т в г л и о к с и с о м а х .Полное 8 - о к и с л е н и е н е н а с ы щ е н н ы х ж и р н ы х кислот т р е б у е т н е с к о л ь к и х дополнительных ф е р м е н т а тивных р е а к ц и й , на которых м ы з д е с ь останавливаться не б у д е м1 9 0| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВкомы по нитратному циклу (см. рис. 6.94).В процессе изучения культуры клеток огурца обнаружено, что недостаток глюкозыактивирует гены ферментов глиоксилатного цикла. С помощью подобного механизма регулируется превращение жиров в углеводы в соответствии с потребностью растения.Образованный в глиоксилатном циклесукцинат покидает глиоксисомы через порины и в результате некоторых реакцийцитратного цикла преобразуется в митохондриях в оксалоацетат, который в своюочередь в цитоплазме преобразуется фосфоенолпируваткарбоксикиназой в фосфоенолпируват.
Из этого метаболита в результате реакций глюконеогенеза (см. 6.10.3.4,рис. 6.98) образуется гексоза. В итоге описанной последовательности реакций 75 %углерода любой жирной кислоты (три изчетырех С-атомов) теоретически можетпреобразоваться в гексозы. остаток (одиниз четырех С-атомов) теряется в процессефосфоенолпируваткарбоксикиназной реакции в виде С0 2 .ОIICH3-C~S-CoA0=С--СОСГН 2 С-СОСГОксалоацетат/vkKoASHуЦитрат - >*синтезаМалатдегидрогеназаНО-СН-СОСГIН 2 С-СОСГМалатАцетил - КоА\Н 2 С-СОО~IНО-С-СОСГIн2с-сосгГлиоксилатныйциклЦитратНО-СН-СОСГН-С-СОО"н2с-соо-<? нИзоцитратГпиоксилатвГлиоксисомаI Матрикс'н,С—СОО"2|н2с-сосгСукцинатР и с . 6 . 1 0 5 .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
