П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Так, движение зарядов через мембрану тилакоидов приводит к тому, что пообеим сторонам мембраны возникает огромная разность концентраций ионов водорода, однако возникновения значительного электрического потенциала при этомне наблюдается.
Итак, синтез АТФ в хлоропластах «запускается» концентрационным градиентом ионов водорода. Таким образом, это основной вклад в создание движущей силы протонов в хлоропластах. Блокирование в митохондриях возникновенияградиента протонов быстро приводит кпоявлению электрической разности потенциалов на внутренней мембране митохондрии (ДЕМ = -200 мВ, отрицательный заряд со стороны матрикса), в то время какразность концентраций ионов водородаостается маленькой (значение рН в межмембранном пространстве только на 0,2единицы, чем в матриксе). Итак, синтезАТФ в митохондриях «запускается» в основном благодаря вкладу электрическогопотенциала в протон-движущую силу (см.уравнение 6.19).В отличие от хлоропластов, которыеотдают синтезированную на свету АТФ насобственные нужды' (в основном, на фиксацию С0 2 ), митохондрии экспортируютАТФ в цитоплазму.
За это отвечает расположенный во внутренней мембране транслокатор, который транспортирует АТФ вцитоплазму в порядке строгого обмена наАДФ (АДФ/АТФ-транслокатор). Используемый в стехиометрических количествахнеорганический фосфат поставляется через фосфат/ОН"-антипортер. Наружнаямембрана митохондрии, как и пластидная,1Несмотря на отсутствие прямого транспорта АТФ из хлоропластов в цитоплазму существуют механизмы челночного переноса энергии с образованием АТФ в цитоплазме. — Примеч. ред.1 7 6| ГЛАВА 6.
Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВхарактеризуется наличием поринов, трансмембранных белков, образующих относительно большие поры, сквозь которые беспрепятственно могут диффундировать низкомолекулярные соединения и даже небольшие молекулы белков (предельная граница размеров около 10 кДа). Следовательно, наружная мембрана оболочки этойорганеллы не является барьером для обмена метаболитами.Митохондриальная дыхательная цепьрастений иная, чем у животных (рис. 6.97).Так, в отличие от животной НАДН + Н+,полученный в растительном гликолизе,окисляется на наружной стороне внутренней мембраны митохондрии под воздействием наружной НАДН-дегидрогеназы. Обаэлектрона переносятся непосредственно наубихинон, минуя комплекс I.
Эта реакцияНаружнаямембранаМитохондрияМежмембранное —f-JпространствоВнутренняямембрана7,0;2и2н,оWМежмембранноепространство2Н +НАД+МатриксГликолизIНАДН+Н+НаружнаяНАДНдегидрогеназа2еЦитохром ЫслкомплексМатриксАльтернативнаяоксидазаАльтернативнаяНАДНдегидрогеназаНАД+НАДН + Н +Р и с . 6 .
9 7 . Альтернативный путь о к и с л е н и я у б и гидрохинона (UQH 2 ) альтернативной о к с и д а з о й .Э т о т путь и с п о л ь з у е т с я в о с н о в н о м в случаес и л ь н о г о п о в ы ш е н и я к о н ц е н т р а ц и и НАДН + Н +в цитоплазме или м а т р и к с е м и т о х о н д р и й .Э н е р г и я выделяется в виде тепла. АТФ не с и н тезируется. В данной ситуации в цитохром-о/с,-комплексе, возможно, окисляется тольконебольшая часть у б и г и д р о х и н о н а (пунктирнаястрелка)имеет значение в том случае, когда цитоплазматическая концентрация НАДН оченьвысока, т.е. она менее важна для синтезаАТФ, но предоставляет окисленный НАД+для метаболических реакций в цитоплазме.Похожую функцию, вероятно, выполняетрасположенная на внутренней мембранемитохондрии со стороны матрикса альтернативная НАДН-дегидрогеназа; она окисляетНАДН + Н+ и переносит электроны на убихинон, при этом не происходит транспортионов водорода.
В этой ситуации (повышенное содержание НАДН и, как следствие,очень большое значение отношенияНАДН/НАД+) окисляется убигидрохинон(UQH 2 ) под действием альтернативнойоксидазы, которая переносит электроны иН+-ионы от UQH2 на кислород с образованием воды. Энергия высвобождается ввиде тепла, АТФ не синтезируется. Сначала фермент активируется высокой концентрацией пирувата в матриксе (признак недостатка окисленного НАД+, см.
рис. 6.9).Альтернативная оксидаза не ингибируетсяцианидом, азидом или СО (ингибиторомявляется, например, салицилгидроксамовая кислота). Это цианидустойчивое дыхание переводит энергию НАДН + Н+ в теплобез образования АТФ. У Arum maculatum иароидных термогенез (образование тепла)при участии альтернативной оксидазы способствует лучшему улетучиванию веществ,привлекающих опылителей, у Symplocarpusfoetidus термогенез предохраняет цветы отхолода, в плодах во время созревания онспособствует более быстрому расщеплениюорганических кислот и углеводов (респирационный климактерий, см. 7.6.5.2).Выход энергии при окислении глюкозыв процессе дыхания:С 6 Н 12 0 6 + 6 о 2 + 6 Н 2 0 -> 6 с о 2 ++ 12 Н 2 0 (AG0' = -2 877 кДж • моль^1)Энергия, запасенная в форме АТФ, составляет 31,8% от изменения свободноймолярной стандартной энтальпии реакцииокисления глюкозы при рН 7 (G 0 ).
Долязапасенной энергии определяется следующим образом.Гликолиз:• чистый выход (субстратное фосфорилирование) -> 2 АТФ;6.10. Выработка энергии в результате расщепления углеводов | 1 7 7• окисление 2 НАДН + Н+ наружнойНАДН-дегидрогеназой -> 12Н+ -> 3 АТФ1;• 2 молекулы пирувата на дыхание.Дыхание:• окисление 2 молекул пирувата до С0 2в нитратном цикле (цикл Кребса) дает8 НАДН + Н+ -> 80 Н+ -> 20 АТФ,и под воздействием коэнзима F430 выделяетсяв виде метана (СН4, метил-КоА-редуктазная реакция). Возникший в процессе реакции преобразования градиент ионов водорода используется в синтезе АТФ. Из одной молекулы С02при этом получается менее одной молекулыАТФ, которой тем не менее достаточно дляобеспечения бактериям выживания на местах сбедным энергией субстратом.2 ФАДН2 -> 12 Н+ -> 3 АТФи в результате сукцинаттиокиназной реакции (окислительное субстратное фосфорилирование) -н> 2 АТФ.В целом в благоприятных условиях, когда все без исключения ионы водорода полностью задействованы в синтезе АТФ (чтособственно невозможно в условиях живойклетки, так как Н+-ионы диффундируютсквозь наружную мембрану в цитоплазму)2,синтезируется до 30 молекул АТФ на однумолекулу глюкозы, что соответствует 30 • AG0(АДФ + Ф„/АТФ, AG0' = +30,5 кДж- моль'1),итого 915 кДж- моль-1 сохраненной в форме АТФ свободной энтальпии, что и составляет 31,8% от 2877 кДж-моль -1 глюкозы высвободившейся свободной энтальпии (разница теряется в виде тепла).
Еслипринять во внимание реальные условиявнутри клетки, которые не соответствуютстандартным, выход энергии, вероятно,составит более высокое значение (AG0 длясинтеза АТФ в клетке, предположительно, составляет около 50 кДжмоль -1 ).Некоторые метанобразующие архебактерии способны из бедного энергией субстрата, С0 2 , синтезировать посредствомслабоэкзергонической восстановительнойреакции метан:С0 2 + 40 2 -> 2 Н 2 0 + СН4.В превращении участвуют 7 ферментов и 3коэнзима, среди них коэнзим F430 с тетрапиррольной системой, содержащей никель, и коэнзим М (HS-CH2-CH2-SO3), чья тиоловая группа принимает метальный остаток (метил-КоМ)1Выход АТФ здесь завышен, поскольку наружная НАДН-дегидрогеназа не дает вклада впротонный градиент, при ее работе запасается2, а не 3 молекулы АТФ. — Примеч.
ред.2Кроме того, работают альтернативные дегидрогеназы и цианидустойчивое дыхание, чтоснижает выход АТФ. — Примеч. ред.6.10.3.4. Связь цикла Кребсас другими метаболическими путямиВ цикле Кребса ацетат окисляется доС0 2 и происходит перенос электронов наНАД+ или ФАД. Кроме того, цитратныйцикл (цикл Кребса) поставляет промежуточные продукты для биосинтеза другихметаболитов. Отток этих метаболитов, вероятно, быстро приведет к остановке цикла, если пополняющие реакции (анаплеротические реакции) не компенсируют этипотери. Наконец, цитратный цикл связывает синтезирующие (анаболические) ирасщепляющие (катаболические) пути обмена веществ, он амфиболичен.Некоторые важные взаимодействияцитратного цикла с другими метаболическими путями представлены на рис.
6.98.Наряду с пластидным синтезом глутамата (см. 6.6, 6.13) существует еще цитоплазматический синтез этой аминокислоты.Углерод частично поставляется от 2-оксоглутарата цитратного цикла, преобладающая же его часть — от цитрата, которыйпревращается в 2-оксоглутарат под действием цитоплазматического изофермента аконитазы и НАД-изоцитратдегидрогеназы.
Глутамат является предшественникомглутамина, аргинина и пролина (см. 6.13.1),а также в отличие от животного глутаматаслужит отправной точкой для биосинтезатетрапиррола (у растений пластидного —см. 6.15). Для пополнения цикла Кребса углеродными соединениями митохондрииимпортируют оксалоацетат, который возникает в результате цитоплазматическойфосфоенолпируваткарбоксилазной реакции или из малата (малатдегидрогеназа).В добавление к этому митохондрии снабжены малат-транслокатором и поглощаютмалат из цитоплазмы.
Этот малат можетслужить для повышения его уровня в цит-178I ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВЦитоплазмаГлюконеогенезНАД+НАДН+HJФосфоенолпируват• ГликолизАрплнин,пролинГлутамин .Порфирины(пластиды,Глутамат —»- цианобактерии,многиеэубактерии)Рис. 6.98. Некоторые основные связи цитратного цикла (цикла Кребса) с другими метаболическими путями:0 — фосфоенолпируваткарбоксилаза; (2) — малатдегидрогеназа; (3) — НАД-маликэнзим; 0 — глутаматдегидрогеназа; @ — ФЕП-карбоксикиназа; © — глутаматсинтаза; @ — глугаминсинтетазаратном цикле либо превращаться в пируват с образованием НАДН в результатереакции декарбоксилирования, катализируемой находящимся в матриксе маликэнзимом.
Эти реакции (рис. 6.98) представляют собой механизм распределения восстановительных эквивалентов (НАДН + Н+)между цитоплазмой и митохондриями. Третьим важным субстратом митохондриального дыхания наряду с пируватом и мала-том является глутамат. Он представляетсобой главный продукт ассимиляции нитратов в хлоропластах и имеется в достаточном количестве в фотосинтезирующихклетках. Часть глутамата после импорта вмитохондрии разлагается ферментом глутаматдегидрогеназой до 2-оксоглутарата(который отправляется в цитратный цикл)и NHJ, при этом образуется НАДН + Н+(см.
рис. 6.98).6.10. Выработка энергии в результате расщепления углеводов | 1 7 9Цитратный цикл играет важную роль впреобразовании жиров в углеводы. Это происходит при прорастании запасающихжиры семян (см. 6.12), а также в процессахстарения (например, при осеннем старении листьев), когда нерастворимые в водемембранные липиды (особенно в процессе старения хлоропластов) преобразуютсяв транспортные углеводы, которые накапливаются в запасающих тканях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
