П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 49
Текст из файла (страница 49)
нанаклонные пористые поперечные стенки ситовидных клеток (см. 3.2.4.1). Считается, что сопротивление течению ситовидных пластинок/поперечных стенок благоприятствует выравниванию градиента тургора, приводящего в движение массовый ток по флоэме, так как в непрерывном столбе жидкости градиент давленияочень быстро снижается. Движущей силой массового тока по флоэме могут быть очень многие локальные осмотические градиенты междуситовидными элементами и окружающими источниками ассимилятов и их потребителями.Согласно теории тока под давлением,направление движения транспорта веществво флоэме определяется осмотическимиперепадами концентраций ассимилятов (иодновременно градиентом тургора) от доноров к акцепторам.
В качестве органов-поставщиков (source) функционируют, например, фотосинтезирующие взрослыелистья или запасающие органы во времямобилизации запасных веществ (например,стволы или корни во время разворачивания листьев; семядоли или эндосперм вовремя прорастания семян; клубни, луковицы, корнеплоды в процессе роста побега)- Особенно интенсивный экспорт азотсодержащих веществ начинается в листьяхмноголетних растений перед листопадом;он возвращает многолетние (переживающие зиму) органы большую часть белкового азота листьев после его гидролиза доаминокислот.
Общая концентрация аминокислот во флоэме в течение этой фазыможет достигать 0,5 моль л -1 ; углеводов всодержимом флоэмы в это время почти нет.В качестве органов-потребителей (sink)функционируют все развивающиеся частирастения (например, верхушечная меристема побега и корня; камбий; молодые растущие листочки — вплоть до половиныи* конечного размера; созревающие плодьО- В одном большом растении может находиться несколько меняющихся в разноевремя органов-доноров и органов-акцепторов.
Так, например, нижние листья часто снабжают корни, верхние, напротив, —верхушку побега, цветки и плоды. Поэтому противоположно направленные транспортные потоки обнаруживаются в одноми том же отрезке побега, но никогда — водной и той же ситовидной трубке.6.8.4. Разгрузка флоэмыРазгрузка флоэмы может также происходить либо симпластическим путем, либоапоштастическим (см. рис.
6.72). В первомслучае отток ассимилятов из ситовидныхэлементов в клетки органа-акцептора происходит по плазмодесмам. Это, скорее всего, имеет место в основном в незапасающих тканях, например в растущих корняхи побегах. Благодаря метаболическим процессам в их клетках, предположительно,сохраняется постоянным нужный для разгрузки флоэмы градиент концентрации.При апопластической разгрузке, важнойдля запасающих тканей, ассимиляты сначала попадают в апопласт, а оттуда — взапасающие клетки. Транспортные белкив отдельности еще не охарактеризованы.Протонные симпортеры метаболитов, возможно, все же играют роль при поглощении ассимилятов запасающими клетками.6.9.
Хемоавтотрофия |С одной стороны, сахароза вступает вметаболический процесс в клетках согласно последовательности реакций, представленной на рис. 6.72 (начинается с сахарозосинтазной реакции), образованный приэтом глюкозо-6-фосфат (у некоторых видов также глюкозо-1 -фосфат) транспортируется в лейкопласты посредством фосфатного транслокатора, где вовлекается в синтез запасного крахмала.
С другой стороны,гидролизуется с помощью фермента инвертазы, т. е. разлагается в апопласте на глюкозу и фруктозу. Образованные гексозы поступают в клетки с помощью гексозопротонного симпортера, фосфорилируютсяи используются в синтезе запасного крахмала (см. рис. 6.72).Некоторые виды запасают углеводы вформе сахарозы (сахарная свекла, сахарный тростник) или глюкозы (некоторыеплоды, например виноград). Запасание этихрастворимых Сахаров происходит в вакуолях. Наряду с крахмалом дополнительныеполисахариды выступают в роли запасныхуглеводов (см.
6.17.1.2).Многие процессы обмена веществ, расходующие и мобилизующие ассимиляты,регулируются ростовыми и ингибирующими веществами, поэтому не приходитсяудивляться, что соответствующее размещение доноров и акцепторов ассимилятовтесно связано с локальной активностьюрегуляторов роста: так, например, фитогормоны могут побуждать камбий к делению и определяют его деятельность в качестве ткани-акцептора. Цитокинины(группа фитогормонов, см. 7.6.2) должныспособствовать синтезу апопластическойинвертазы, что приводит к усилению гидролиза сахарозы в апопласте соответствующих клеток и способствует изъятию сахарозы из флоэмы.
Следовательно, цитокинины регулируют «акцепторную силу»(англ. sink strength) органа или ткани.Трансгенные растения (см. бокс 7.3),которые аккумулируют больше инвертазыв апопласте запасающих органов, способны к усиленному запасанию крахмала вэтих органах. Это свидетельствует о том,что активность инвертазы в органе-акцепторе может служить ограничивающим фактором для разгрузки флоэмы.1636.9. ХемоавтотрофияК хемоавтотрофным организмам (см.табл. 6.1) относятся исключительно прокариоты, лишенные хлорофилла (бактериии некоторые архебактерии, которые восстанавливают С0 2 при помощи Н2). Хемоавтотрофы используют разность электрохимических потенциалов неорганическихокислительно-восстановительных реакцийдля производства АТФ, первичными донорами электронов являются также неорганические вещества.
Вещества, подлежащие окислению, поглощаются из средыклетками, которые затем выделяют продукты окисления обратно.Хемоавтотрофные организмы отличаются от фотоавтотрофных способом производства АТФ и НАДН + Н+. В то времякак у хемоавтотрофных бактерий метаболизм углерода точно такой же, как и у автотрофных, либо очень на него похож,архебактерии занимают особое положение.У них отсутствует цикл Кальвина, поэтому в дальнейшем мы будем останавливатьсятолько на транспорте электронов и связанном с ним фосфорилировании у хемоавтотрофов.6.9.1.
Поставляющие энергиюреакции• Нитрификация. Нитрифицирующиебактерии являются строгими аэробами иокисляют NH 3 или NHJ с промежуточнымобразованием нитрита до нитрата (см. рис.6.87). При этом работают две группы бактерий, тесно связанные экологически:виды нитрозогруппы (например, Nitrosomonas) преобразуют NH 3 в нитрит, виды нитрогруппы (например, Nitrobacter) — нитрит в нитрат:Nitrosomonas: NHJ +1,50 2 + Н 2 0 ->-» N0^ + 2Н 3 0 + ;AG0- = -274 кДж • моль"1;Nitrobacter: NOj + {/202 -> N0^;АО°' = -77кДжмоль- 1 .Тесное сотрудничество этих двух родов(парабиоз), с одной стороны, необходимо164| ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВпотому, что Nitrosomonas поставляет дляNitrobacter субстрат, а с другой стороны,также потому, что нитрит для Nitrosomonas(как и для других организмов) ядовит Немедленное удаление выделенного нитритаосуществляется во время нитрификацииблагодаря тому, что Nitrobacter намного«голоднее», чем Nitrosomonas, ему для производства того же количества энергии необходимо переработать гораздо больше субстрата Нитрифицирующие бактерии в почве сосуществуют с бактериями гниения,которые высвобождают NHJ из органического материала.
Нитрификация — важнейший почвенный процесс для производстванитрата, который является основным источником азота для высших растений Принедостатке кислорода в насыщенных водой почвах нитрификация затормаживается, но она возможна у поверхности корней, которые снабжаются кислородом припомощи межклетников и аэренхимы ичастично выделяют его в окружающуюсреду• Окисление серы. Богатая формами группабесцветных серных бактерий обитает, например, в насыщенных питательными веществамилужах со стоячей водой, прежде всего на оросительных полях, предназначенных для очистки сточных вод Они могут окислять соединения серы, например образующийся в процессеразложения органического материала или привосстановлении сульфата H2S (при бактериальном восстановлении сульфата в глубоких, бедных кислородом зонах Черного моря)2S2 + 4Н+ + 0 2 -> 2S + 2Н 2 0, AG0 == -209 кДж моль ',AG0- = -498 кДж моль 'Эта реакция проводится, например, цианобактерией Beggiatoa и бактерией Thiothnx,которые также временно запасают в клеткахэлементарную серу Виды в большинстве облигатного хемоавтотрофного рода Thiobacillus окисляют различные соединения серы до сульфатаНаряду с H2S, сульфидами и серой эти бактерии окисляют также сульфит (SO 2 ), тиосульфат (S202~), ди-, три- и тетратионаты (S 2 0| ,S3O5 , S4O2, ) и тиоцианат (SCN ), поэтому вочистке промышленных сточных вод естественным способом они играют очень важную рольThiobacillus thiooxidans, производя огромные количества H 2 S0 4 , легко переносит высокую кислотность (до 1 Н серной кислоты)• Бактерии, окисляющие железо и марганец.Виды рода Thiobacillus (например, Т ferrooxidans) окисляют двухвалентное железо4Fe2+ + 4Н+ + 0 2 -» 4Fe3+ + 2Н 2 0,ДО0 = -67 кДж моль"'Что касается давно известных железобактерий Gallionella ferruginea и Leptothnx ochracea, тоеще не вполне понятно, являются ли они настоящими хемоавтотрофами или только запасают соединения железа Поскольку окислениежелеза дает очень мало энергии, перерабатываются колоссальные объемы субстрата, железобактерии, например, принимают участие в образовании бурого железнякаМарганцевые бактерии (например, Pedomicrobium manganicum) окисляют Мп2+ до соответственно Мп4*Распространенные в почве водородные бактерии, в отличие от нитрифицирующих, некоторых тиобацилл и ферробацилл, являются необлигатными, а факультативными автотрофами, они могут питаться также органическимисоединениями Некоторые виды родов Pseudomonas (например, Р facihs) и Akahgenes (например, A eutrophus) окисляют с помощью гидрогеназы молекулярный водород (реакция, аналогичная взрыву гремучего газа)Н2 + у 2 о 2 -> Н 2 0,AG0 = -239 кДж моль >Метанобактерии (например, Methilomonas)окисляют метан до СО, еще одна группа бактерий — СО до СО,, а именно аэробы (например,Pseudomonas carboxydovorans) и анаэробы (например, Rhodopseudomonas gelatinosa)Анаэробы, метанобразующие бактерии, используют для восстановления С0 2 водород,который появляется в результате деятельностиН2-продуцирующих микроорганизмов или изгеохимических источников6.9.2.
Транспорт электронови фосфорилированиев хемосинтезеОкислительно-восстановительные потенциалы субстратов у хемоавтотрофов очень сильноразличаются, этим объясняется и большое различие у разных форм электрон-транспортныхцепей Как правило, в них задействованы, повидимому, цитохромы с-типа и цитохромоксидаза (исключение составляют архебактерии, неимеющие цитохрома) Конечным акцепторомэлектронов у аэробных форм служит кислород,а у анаэробов — окисленное неорганическоесоединение (например, SO4", NOj) В процессе6.10.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
