П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 69
Текст из файла (страница 69)
1 . Основные принципыфизиологии развития2307.1.1. Рост2337.2. Генетические основыразвития2357.2.1. Генетические системы растительной клетки2367.2.1.1. Ядерный геном2367.2.1.2. Пластидный геном2547.2.1.3. Митохондриальный геном .... 2577.2.2. Основы активности генов2587.2.2.1. Структура гена2597.2.2.2. Ход транскрипции2607.2.2.3. Контроль транскрипции2687.3.
Клеточные основыразвития2697.3.1. Обмен веществ и распределение белков внутри клетки2697.3.1.1. Генетический код2707.3.1.2. Биосинтез белков2747.3.1.3. Распад белков2777.3.1.4. Сортировка белков в клетке:биогенез клеточных органелл2787.3.2. Клеточный цикл и контрольклеточного цикла2837.3.3. Дифференцировка клеток2877.4. Взаимодействие клетокв процессе развития2937.4.1. Контроль эмбриогенеза2957.4.2. Процесс самоорганизациив слоях ткани (разметка)2977.4.3. Контроль формирования меристем и органов в меристеме побега ...
2987.4.4. Механизмы коммуникацииклеток3017.4.4.1. Обмен макромолекуламимежду клетками3017.5. Системный контрольразвития3037.6- Контроль развития с помощьюфитогормонов3057.6.1. Ауксины3057.6.1.1. Многообразие ауксинов3067.6.1.2. Метаболизм3067.6.1.3. Транспорт индолил-3-уксусной кислоты3097.6.1.4. Действие ауксинов3117.6.1.5. Молекулярные механизмыдействия ауксинов3167.6.2. Цитокинины3187.6.2.1. Многообразие цитокининов ...
3187.6.2.2. Метаболизм и транспорт3197.6.2.3. Действие цитокининов3207.6.2.4. Молекулярные механизмыдействия цитокининов3247.6.3. Гиббереллины3257.6.3.1. Многообразие гиббереллинов3257.6.3.2. Метаболизм и транспорт3267.6.3.3. Действие гиббереллинов3287.6.4. Абсцизовая кислота3317.6.4.1. Метаболизм и транспортабсцизовой кислоты3327.6.4.2. Действие абсцизовойкислоты3337.6.5. Этилен3357.6.5.1. Метаболизм и транспортэтилена3357.6.5.2. Физиологическое действиеэтилена3377.6.5.3. Молекулярные механизмыдействия этилена3407.6.6. Другие сигнальные веществас фитогормонподобным действием... 3427.6.6.1. Брассиностероиды7.6.6.2.
Оксилипины3423437.7. Контроль развития внешнимифакторами344230| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ7.7.1. Действие температуры7.7.1.1. Термопериодизми термоморфозы7.7.1.2. Прерывание состоянияпокоя действием определеннойтемпературы7.7.1.3. Индукция цветения действием определенной температуры7.7.2. Действие света345345346348349Под развитием понимают совокупностьвсех процессов изменения формы и функций в жизненном цикле одно- или многоклеточного организма. Процессы развитиямогут происходить на уровне молекул, компартментов, клеток, тканей или органов,они неразрывно связаны с наличием рассмотренного в гл.
6 обмена веществ. Физиология развития занимается анализом механизмов, управляющих развитием. Ее цель —понять молекулярные процессы, благодаря которым при взаимодействии нуклеиновых кислот, белков и низкомолекулярных соединений, а также окружающей среды генетическая информация (генотип)реализуется при развитии организма с определенным набором признаков (фенотип).Это приводит в потомстве как к точномувоспроизведению характерных свойств видародительского поколения, так и к индивидуальной вариабельности в выражении фенотипа в рамках определенной генотипомнормы реакции. Такая пластичность развития служит у растений прежде всего дляадаптации организма к различным условиям окружающей среды.
Примеры циклов развития растений из различных систематических групп представлены в разделе 11.2.7 . 1 . Основные принципыфизиологии развитияРазвитие организма включает процессы роста и дифференцировки. Под ростомпонимают необратимое увеличение объема (размеров), под дифференцировкой —качественное изменение формы или соот-7.7.2.1. Фотоморфогенез и скотоморфогенез3497.7.2.2. Фотопериодически индуцируемые морфозы3527.7.2.3. Суточный ритм и физиологические часы3577.7.2.4. Фоторецепторы и сигнальныепути управляемого светом развития ... 3617.7.3. Другие внешние факторы371ветственно функции клетки, ткани илиоргана.Преимущественно как процесс роста будемобозначать, например, развитие картофельного клубня от набухания апикальной части столона до достижения клубнем окончательнойвеличины, увеличение длины колеоптиля, которое происходит при постоянном числе клеток исключительно благодаря их растяжению,или же размножение ткани в клеточной культуре in vitro.
Преимущественно дифференцировка — это, например, превращение клетки эпидермиса в замыкающую клетку (см. рис. 3.13)или превращение прокамбиальных тяжей в различные элементы проводящего пучка (см. 3.2.4,рис. 3.22, F-L).Регенерация растений из культуры клеток (рис.
7.1) дает возможность экспериментально разделить в значительной мерепроцессы роста и дифференцировки. Однако рост и дифференцировка, как правило, протекают друг за другом. Раздельное рассмотрение имеет прежде всего дидактические основания. В то же время возможность регенерировать из дифференцированной клетки целое растение (например, из клетки мезофилла или клетки сердцевины побега) доказывает тотипотентность живых растительных клеток, т. е. наличие в них полной генетической информации и после окончания дифференцировки клеток, поскольку присутствуют всеорганеллы, содержащие наследственнуюинформацию (см. 7.2.1).
У ситовидных клеток в ходе дифференцировки теряется клеточное ядро, поэтому регенерация из таких клеток в принципе исключена.В ходе онтогенеза многоклеточный организм проходит различные уровни дифференцировки, представленные на рис. 7.2 напримере развития цветкового растения.7 , 1 , Основные принципы физиологии развития |231КультуральныйсосудКорнеплодffувгСвободные клеткиЭксплантыв суспензииI^ Эмбриоид, возникшийв питательной среде,'из свободных клеток/Флоэмныйэксплант\\Поперечный срезкорнеплодаКлеткииз зародышаКлеткииз флоэмыФлоэмныйэксплантРис. 7 . 1 .
Развитие полноценного растительного организма из изолированных клеток на примереDaucus carota (по F С. Stewart, из D. НеЯ, с изменениями).Отдельные клетки из флоэмных эксплантатов, а также из незрелых зародышей развиваются черезстадию эмбриоидов (называемых также соматическими зародышами) до молодых растений, которые вырастают высокими, цветущими и плодоносящими. Рост в виде клеточной суспензии и регенерация целых растений из отдельных клеток в культуре in vitro регулируются составом фитогормонов в питательной среде (см.
7.6.2.3). Аналогичным способом можно вегетативно размножать многие видыВо время эмбриогенеза кроме оси зародыша (гипокотиль и зародышевый корешок)и 1 — 2 зародышевых листьев закладываются обе первичные меристемы (побеговая икорневая), из которых развиваются вседругие органы растения. Это событие в развитии организма можно воспринимать какиерархический процесс, в ходе которогосначала определяются тип и положениемеристемы1, затем внутри меристемы определяются тип, число и положение органов и, наконец, внутри размеченных областей органообразования (например, взачатке листа) — число, расположение и1В иностранной литературе пользуются термином «идентичность», который подразумевает определение типа органа, его места и анатомической структуры.
В переводе мы даем егорасшифровку, поскольку в русском языке«идентичность» имеет другой смысловой оттенок. — Примеч. ред.дифференцировка клеток, ведущие к образованию ткани и определяющие формуи величину органа.Уже первое деление зиготы неравное идает две клетки: базальную клетку, из которой образуются суспензор, покоящийсяцентр и часть корневого чехлика. и апикальную клетку, из которой образуетсяостальной зародыш. Полярность зиготывстречается уже у низших растений, однако клеточную полярность можно найти и удругих типов клеток (см.
7.3.3). В качествепричин, вызывающих поляризацию клеток, рассматривают градиенты веществ.Они в то же время важны для возникновения позиционной информации в многоклеточной системе (см. 7.4). Определение судьбы при дифференцировке (детерминация)растительной клетки лишь отчасти регулируется автономными внутриклеточнымипроцессами (исключительно определяемыми геномом), например, меристемные2 3 2| ГЛАВА 7. Ф И З И О Л О Г И Я РАЗВИТИЯЗиготаЗародышМеристемапобегаМеристемакорня\МеристемацветкаЦветкиОРГАНЫПлодо-ЛистьяПлодПроводящий Заро- Семенная ПерикарпдышкожурапучокТКАНИЭпидермисКЛЕТКИ ЗамыкающиеклеткиустьицПаренхима КсилемапервичнойкорыКамбийФлоэмаЦентральныйцилиндрРизо- Паренхима Ксилемадерма первичнойкорыФлоэмаКлетки Трахеи Трахе- КлеткиЧлени- Клетки- Клеткиэпидериды паренкиспутни- паренмисахимыситовидцыхимыксилемыныхфлоэмытрубокР и с .
7 . 2 . С т а д и и д и ф ф е р е н ц и р о в к и во в р е м я р а з в и т и я в ы с ш е г о р а с т е н и я ( п о P. F.WareincI . D . J . Phillips)инициали в заметной мере детерминируют дальнейший путь дифференцировкипроизведенных ими дочерних клеток (в соответствии с моделью дифференцировкиклеток: англ.
cell-lineage model)1. Однакопозиция клетки в многоклеточном организме также оказывает значительное влияние на ее дальнейшую судьбу, т.е. дифференцировка клетки в значительной степени контролируется ее окружением. Таким образом, многоклеточный организмразвивается не только благодаря сочетаниюмножества отдельных автономных внутри1Речь идет о детерминированном развитииорганизма, когда судьба клеток строго определена генетической программой развития.
Этоттип развития характерен для круглых червей(например, Caenorhabditis). Другим организмам,в том числе растениям, больше присуще регулятивное развитие, позволяющее исправлятьслучайные ошибки. — Примеч. ред.клеточных процессов (из-за малых возможностей исправлять ошибки это легко быпривело к нестабильности программы развития в целом), а в виде комплекса взаимодействующих друг с другом клеток (чащеобъединенных в симпластические системы), которые взаимно координируют иконтролируют свою активность.Градиенты веществ оказывают влияниене только на ход дифференцировки отдельных клеток или соответственно клеток вклеточном комплексе, они также ответственны за разметку1. Под этим понимаютпроцессы, которые определяют число, положение дифференцирующихся клеток и1Здесь использован термин Musterbildimg(калька с англ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
