П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 71
Текст из файла (страница 71)
бокс 7.2). Многие из них (точноечисло неизвестно) экспрессируются конститутивно (постоянно); продукты этих генов выполняют основные функции, в которых нуждаются все клетки (англ. housekeeping genes; сюда относятся гены белковцитоскелета, таких, как актин или тубулин, а также гены многих ферментов первичного метаболизма).
Кроме того, в зависимости от физиологического состоянияили в рамках процесса развития активируются соответствующие характерные гены,236I ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯв то время как другие гены репрессируются (снижают свою активность). По некоторым оценкам, активность более половинывсех генов регулируется, и каждый тип клеток отличается сотнями дифференциально (специфично для данных клеток) экспрессирующихся генов, причем спектр активности генов во время процесса развитиядинамически и комплексно изменяется.7 . 2 . 1 . Генетические системырастительной клеткиСуммарная ДНК клетки, содержащаявсе гены, а также все межгенные области,называется геномом. Прокариоты обладают одной, как правило, кольцевой молекулой ДНК, которая в клетке прикреплена к клеточной мембране в виде нуклеоидаи представляет весь геном или большую егочасть.
Наряду с этим часто имеются дополнительные кольцевые молекулы ДНК —плазмиды, отвечающие за специальныефункции. Так, плазмиды могут кодироватьгены, которые обеспечивают устойчивостьк антибиотикам или соответственно разложение токсичных химикатов. Некоторыеплазмиды играют роль при половом процессе.
Все эукариоты обладают в качествесубгенома ядерным геномом (нуклеом) и митохондриальным (хондром, или хондриом)геномом. Несущие пластиды растения (водоросли и высшие растения) обладают вкачестве третьего субгенома дополнительно еще пластидным геномом (пластом),который, однако, отсутствует у грибов иживотных. Из соображений экономии места в дальнейшем рассматриваются исключительно эукариоты (о прокариотах, см.учебники по микробиологии).Термин «геном» в литературе используетсяпо-разному и иногда в качестве синонима «ядерного генома». В этом случае пластом и хондриом, объединенные в «плазмон», противопоставляются «геному».Ядерный геном, пластидный геном имитохондриальный геном (см.
7.2.1.1 —7.2.1.3) характеризуются соответственноразличными структурами и специфическимнабором генов; они взаимодействуют вклетке разнообразными способами (в деталях эти взаимодействия недостаточноизучены).7.2.1.1. Ядерный геномСодержащаяся в клеточном ядре ДНКсостоит из нескольких различных линейных молекул двухцепочечной ДНК и имеет ровно одну молекулу в каждой хромосоме (см. 2.2.3.2) в нереплицированномсостоянии (или две идентичные молекулыпосле репликации, по одной на каждуюдочернюю хроматиду, см. рис.
1.9). В гаплоидном (In) наборе хромосом каждая хромосома встречается один раз, в диплоидном (2«) наборе хромосом — по две похожие гомологичные хромосомы (Зя, триплоидный, — по три гомологичные хромосомы и т.д.). Молекулы ДНК гомологичных хромосом диплоидных (тригаюидныхи т.д.) клеток практически идентичнытолько у облигатных самоопылителей, илисоответственно при постоянном самоопылении селекционером (гомозиготность).У перекрестно-опыляющихся растений гомологичные хромосомы одинаковы по основному строению и составу генов, однако по последовательности оснований ДНКсуществуют многочисленные отклонения(гетерозиготность).Общее количество ДНК (рис. 7.4) ядерныхгеномов семенных растений разных видовможет различаться более чем в 200 раз, от-125 мегабаз (125 млн п.н., 1 млн п.н.
== 1 000 000 пар нуклеотидов) у Arabidopsisдо более 30 000 млн п. н. у некоторых лилейных. По определению, данные всегдаотносятся к гаплоидному набору хромосомв нереплицированном состоянии (содержание ДНК равно 1С). Ядерные геномы водорослей и грибов заметно меньше, размеры самых маленьких перекрываются сразмерами самых больших геномов прокариот. Многочисленные геномы прокариоти некоторых эукариот, среди них ядерныйгеном резуховидки Таля {Arabidopsis thaliaпа, Brassicaceae, бокс 7.1), которая обладает самым маленьким известным до сихпор ядерным геномом среди семенных растений, уже были полностью секвенированы (табл. 7.2) и поэтому очень точно известны их строение и состав их генов.7.2.
Генетические основы развития |HwВодоросли и грибы \• Высшие растения Г Митохондриир sМрАВодоросли"]Мхи и папоротнике- {образные ПластидыСеменные растенияJf»'N,AБактерииS£10'10610710°10sВеличина генома, п.н. /1Сю-1<Г237Рис. 7 . 4 . Размеры геномов митохондрий,пластид и ядра различных организмов.Данные в парах нуклеотидов (п. н.) приведеныдля нереплицированного гаплоидного генома (1С, 1п). Значение С дает обычно количество ДНК в пикограммах (пг), но можно также выразить в п.н. (1 пг ДНК = 0,96- 10 9 п.н.).Обозначенные серыми буквами геномыполностью секвенированы (см. табл.
7.2).Сокращения: А — Arabidopsis thaliana; Е —Escherichia coli; Н — Haemophilus influenza;Hs — Homo sapiens; Hv — Hordeum vulgare;Hw — Hansenula wingei; L — Lycopersicon esculentum; M—Mycoplasma; Mp — Marschantiapolymorpha; N — Nicotiana tabacum; О —Oryza sativa; P—Podospora anserina; S — Synechocystis; Sc — Saccharomyces cerevisiae;T— Tulipa;Z—Zeamays. Светло-серые прямоугольники — геномы органелл и прокариот, темно-серые — ядерные геномы (Пластидные и митохондриальные геномы — пои.Кьск)10'Т а б л и ц а 7.2.
Величины некоторых полностью секвенированных геномовВидЧислоЧислонуклеотидов 1С геновВидБактериальные геномы:Хондриомы:816 394677Haemophilus influenza1830138170943Synechocystis PCC 68033 573 4703 169186 60866Escherichia coli K124 639 2214 397366 92458Ядерные геномы:Saccharomyces cerevisiae= 13 469 0006 327Arabidopsis thaliana= 125 00000025 498Prototheca wickerhamii55 32863MycoplasmaSaccharomyces cerevisiae85 77935Podospora anserina94 192MarschantiapolymorphaArabidopsis thalianaГеномы пластид:NicotianaЧислоЧислонуклеотидов 1С геновtabacumArabidopsis thaliana155 939127154 478128pneumoniaeВсе данные касаются гаплоидного нереплицированного генома (1С, ср.
рис. 7.4). Число пар нуклеотидов (п. н.) для ядерных геномов (нуклеомов) эукариот нельзя точно привести из-за повторяющихся последовательностей и теломерных участков (см. 7.2.1.1). Приведенное число генов хондриомов и пластидных геномов касается только идентифицированных кодирующих белок генов, а такжегенов рРНК и тРНК. Оно не охватывает потенциальные гены, предсказанные исключительно наоснове общих структурных критериев, и кодирующие белок интронные области. Для бактериальныхгеномов и ядерных геномов, однако, были суммированы все известные и потенциальные гены.Следовательно, число генов в этих случаях нужно понимать как примерное, однако наглядное длясравнения число.238| ГЛАВА 7.
ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯБокс 7 . 1 . Резуховидка Таля {Arabidopsis thaliana)В качестве модельного цветкового растения в молекулярной биологии и биологии развития уже несколько десятков лет интенсивно используется резуховидка Таля (Arabidopsisthaliana (L.) Heynh., Brassicaceae, Capparales;йнгл. Thai's Cress) (рис. А; см. также рис.
7.65).ке Таля (доступно в Интернете по адресуwww.arabidopsis.org, стартовая страница TAIR,The Arabidopsis Information Resource, с которой можно обратиться ко всем банкам данных по Arabidopsis).Ж и з н е н н ы й цикл и в ы р а щ и в а н и еРаспространениеКарта ареала (рис. В) позволяет предположить, что резуховидка Таля происходит из евроазиатского/североафриканского центра распространения; кроме того, в Патагонии, Северо-Западной и Северо-Восточной Америке,Японии, а также на побережье Юго-Восточной Африки и Юго-Восточной Австралии присутствуют отдельные очаги, которые указывают на антропогенное распространение растения в ходе колонизации этих земель европейцами. Крупнейшая в мире коллекция форм резуховидки Таля различного географическогопроисхождения находится в ArabidopsisBiological Resource Center, Michigan StateUniversity (штат Огайо, США), где к тому жеимеется коллекция мутантов, а также обширные банки генов и банки данных о резуховид-Arabidopsis thaliana — это однолетнее травянистое растение; оно образует сначала прикорневую розетку листьев, из которой через6 — 8 недель появляются вытянутые побеги ина них начинают образовываться цветки.
Время цветения этого факультативно длиннодневного растения (см. 7.7.2.2, табл.-7.6) при соответствующей продолжительности фотопериода (обычно >16 ч освещения) смешается наболее ранние сроки. Как правило, происходитсамоопыление; многочисленные семена прорастают на свету. Сначала они находятся в состоянии умеренного (физиологического) покоя, который может быть прерван с помощьюстратификации (обычно 5 дней при 4—6°С)(см.
7.7.1.2). Полный жизненный цикл резуховидки Таля в естественных условиях обитаниясоставляет -10—12 недель; он может бытьсокращен в эксперименте примерно 6 недель,что дает преимущества в первую очередь длягенетических исследований. В климакамерах создают оптимальные условия для культивирования Arabidopsis thaliana: ночную температуру 16—18 °С, дневную температуру 22 — 24°С,относительную влажность воздуха 50 —70 % иинтенсивность освещения (ФАР, см. бокс 6.2)100—200 мкмЕ м 2 с^1; в качестве источникасвета используют белые неоновые лампы.Строение генома и мутагенезРис. А. Цветок резуховидки Таля {Arabidopsisthaliana) (с любезного разрешения А МьНег)Arabidopsis thaliana, демонстрируя типичный для покрытосеменных пластом (154478п.н.) и хондриом (366 924 п.н.) (см.
табл. 7.2),обладает, напротив, необычайно маленькимядерным геномом, распределенным по 5 хромосомам (1и, гаплоидный набор), самым маленьким из всех известных до сих пор у высших растений. Нуклеотидные последовательности всех трех генетических систем полностью известны, нуклеотидная последовательность (опубликована в 2000 г., адрес в Интернете: www.aims.cps.msu.edu/aims) была первойполностью установленной последовательностью ДНК генома высшего растения. Она включает в нереплицированном гаплоидном наборе хромосом 125 млн п.н.
и содержит около7.2. Генетические основы развития |Р и с . В. Географическое распространение ArabidopsisM.H.Hoffmann, E.J.Jflger)thaliana239(по оригинальной картеОсновная область распространения представлена серым цветом. Черные точки — отдельные места находок25 000 генов. Около половины последовательностей всех генов предсказаны исключительно на основе общих критериев строения генов (см. 7.2.2.1, рис. 7.8), однако функционально до сих пор не были охарактеризованы, поэтому можно привести лишь приблизительныеданные о числе генов.
Это относится также кточному числу оснований ядерного генома,так как участки с высокоповторяющимисяпоследовательностями, например в теломерной области (см. 7.2.1.1), нельзя точно секвенировать. Точно определенная последовательность (115 409 949 п.н.) охватывает все кодирующие области генов вплоть до области нахромосомах 2 и 4, которая содержит гены,кодирующие высокоповторяющуюся рРНК, атакже высокоповторяющиеся теломерные ицентромерные участки всех хромосом (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
