П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 72
Текст из файла (страница 72)
С).Из-за небольшой величины ядерного генома гены расположены очень плотно на хромосомах (рис. С). Около 80 % ядерной ДНКArabidopsis thaliana состоит из уникальных последовательностей, которые преимущественнопредставляют собой последовательности генов,лишь 20 % представляют средне- и высокоповторяющиеся последовательности (см. 2.2.3.2;например, теломерные и центромерные по-следовательности, а также участки рРНК хромосом 2 и 4). Средняя величина гена (включаяпромоторы, см.
рис. 7.8) составляет около 4тыс. п.н. Если бы напечатали последовательность ДНК ядерного генома в этой книге снормальной величиной букв, то она занялабы 2 000 страниц.Высокая плотность генов позволяет проводить эффективный мутагенез. Часто для выключения генов применяются инсерции Т-ДНК(см. бокс 9.2). Интеграция Т-ДНК в ген частонарушает его рамку считывания. Это ведет, какправило, к образованию укороченных мРНК(появление стоп-кодонов), которые либо нетранслируются, либо производят нефункциональные белки. Наряду с этим используют химический мутагенез с помощью этилметансульфоната (EMS) (рис. D), и его предпочитают в первую очередь тогда, когда полнаяпотеря функции мутировавшего гена в гомозиготе дала бы летальный фенотип (что наблюдается, как правило, вследствие инсерцииТ-ДНК).
Напротив, благодаря точечным мутациям, аналогично тем, которые появляются при химическом мутагенезе с помощью алкилирующих агентов, функция гена, как правило, нарушается лишь частично, так что мож-2 4 0| ГЛАВА 7. Ф И З И О Л О Г И Я РАЗВИТИЯЦентромераХромосомаХромосомаХромосомаХромосомаХромосома12345м~«—•"|"•"'+. * . . 1м»к—>Млн п н29,119,623,217,526,0сМ122779676ПовторяющиесяI последовательностицентромер и теломер1Области ядрышковогоорганизатора (NOR)Хромосома 410 тыс. п н/ I \ПероксиПротеинфосфазатаАЦК-синтазаПротеинкиназа типа209 п. н LTR I 209 п. н LTRAa3a(AtP19a)типа 1 (AtPPIBG)(AtACS-6)МАР-киназыLTR-ретротранспозонГены, гомологичные другим • Открытые рамки I Гены тРНК•Гены с известнойфункциейгенам с известной функциейсчитыванияРис. С.
Ядерный геном Arabidopsis thaliana (с любезного разрешения К. Lemcke, H.W. Mewes).Кариотип пяти хромосом гаплоидного набора хромосом (вверху). Размер отдельных хромосомдан в млн п.н. молекулы ДНК, содержащейся в них (1С, нереплицированное состояние). Генетические единицы (сМ = сантиморганы) дают максимальную частоту рекомбинации генных локусовв процентах, которая получается при сложении частот рекомбинации между соседними геннымилокусами вдоль хромосомы, фрагмент хромосомы 4 Arabidopsis thaliana (внизу): охватывает 100тыс. п.н. и соответствует участку на хромосоме 4.
На обеих цепях молекулы ДНК кодируются гены.Гены тРНК, как на рис. 7.5, надписаны однобуквенным кодом аминокислоты, переносимой соответствующей тРНК, а также 5'->3'-последовательностью оснований ее антикодона В выбранномучастке ДНК расположен ретротранспозон. Транспозоны — это мобильные генетические элементы. Ретротранспозоны меняют свое место в геноме при участии промежуточной стадии РНК, которая служит для обратной транскриптазы в качестве матрицы для синтеза ДНК-формы ретротранспозона, которая в конце концов интегрируется в хромосомную ДНК. В интеграции участвуют длинные повторы последовательности на концах ретротранспозона (LTR — англ.
long terminalrepeat). У ретротранспозонов имеется (как, например, у похожих на них ретровирусов) «обратный» поток генетической информации (РНК->ДНК) (лат. retro — обратно, назад)но исследовать и те гены, полная потеря которых имела бы летальные последствия.Химический мутагенез часто проводят насеменах, Т-ДНК-инсерционный мутагенез —погружением соцветий в культуру Agrobacteriumtumefaciens, которые содержат подходящие Tiплазмиды (часто в сочетании с вакуумной инфильтрацией) (вставка 7.3, 7.4, 9.2)'.
Трансформация растительных клеток (в том числе взоне меристемы) происходит за счет естественного процесса внедрения Т-ДНК бактерий вядерный геном растений (см. бокс 9.2); одна1Разработаны также методики инерционного Т-ДНК-мутагенеза с использованием семян Arabidopsis thaliana. — Примеч. ред.ко благодаря применению специальных Tiплазмид, у которых отсутствуют гены метаболизма фитогормонов (см.
бокс 7.3), опухолине образуются. В связи с тем что всего лишь12-клеточная меристема побега Arabidopsisthaliana содержит только две клетки, которыеобразуют соцветия, мутация в одном гене одной из этих двух клеток — даже в случае рецессивности мутировавшего признака — ведет в поколении М2 к фенотипическому расщеплению 7: 1 (дикий тип : гомозиготный мутировавший). Таким образом, высокое процентное содержание мутантов очень удобно дляпрактического использования (рис. Е). Это сделало возможным получение обширных коллекций мутантов, которые охватывают ужеболее половины всех генов.7.2.
Генетические основы развития | 2 4 1•NH,•NH 2YY>Г)TY>ОIIH3C-S-0-CH2-CH32IIR=^ГСНзОIО-Р=0IО--оЭтилметансульфонатР и с . D. Х и м и ч е с к и й мутагенез с п о м о щ ь ю этилметансульфоната (EMS).Черные т о ч к и — точки с о е д и н е н и я а л к и л и р у ю щ и х мутагенов с о с н о в а н и я м и Д Н К , в случае EMSп р о и с х о д и т э т и л и р о в а н и е . С т р о е н и е Д Н К с м .
рис. 1.412-клеточная меристема побегаГаметы(М г поколение)I*I9"V9с?I*IСамооплодотворениеЗиготы(М2-поколение)Растения(М2-поколение)® (D ® @iГомозиготные,дикий тип•Гетерозиготные,мутировавшие®iiГомозиготные,мутировавшиеР и с . Е. Распределение мутаций в м е р и с т е м е п о б е г а ArabidopsisВсе потомкигомозиготны,дикий типthaliana.Обе о б о з н а ч е н н ы е с е р ы м цветом клетки 12-клеточной м е р и с т е м ы п о б е г а о б р а з у ю т п о з ж е с о ц ветия.
К р е с т и к и — м у т и р о в а в ш и й аллель242| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯIДальнейшая информацияо Arabidopsis thaliana в этой книгеВо многих местах книги приведены схемы, которые либо основаны на данных исследований Arabidopsis thaliana, либо показывают само растение:• общий вид (см. рис. 7.65, в сравнении смутантом с дефицитом брассинолидов: см. рис.11.265, А, В, общий вид диаграммы цветка);• сравнение величин геномов (см. рис. 7.4);• контроль клеточного цикла (см.
рис. 7.19);• строение корня (см. рис. 7.26; 9.2, С);• клеточная детерминация в корне (см. рис.7.26);• эмбриогенез (см. рис. 3.1; 7.27);• разметка трихомов (см. рис. 7.28);• формирование органов во флоральноймеристеме и диаграмма цветка (см. рис. 7.29);Причины больших различий в величинах геномов у растений разнообразны.• Отчасти дело в числе или величинегенов. Даже самые большие ядерные геномы в сравнении с самыми маленькимиимеют лишь в два-три раза больше генов,благодаря главным образом более крупнымсемействам генов, и в меньшей степени —благодаря большему числу различных кодирующих функций.
Средняя величина генау больших геномов также незначительнобольше, чем у маленьких геномов.• Из-за авто- или соответственно аллополиплоидизации (см. 10.3.3.4) величинагенома может увеличиться. Так, табак{Nicotiana tabacum) — аллотетраплоиден,пшеница {Triticum aestivum) — аллогексаплоидна.'• К увеличению количества ДНК (и числа генов) в процессе эволюции привелитакже дупликации внутри генома. Подробно это исследовано у Arabidopsis thaliana (см.бокс 7.1).
Здесь дуплицированные сегменты, которые часто относятся к участкам• сигнальный путь этилена (см. рис. 7.63);мутанты по биосинтезу этилена (см. рис. 7.62);• мутант с дефицитом брассинолидов сЬЬЗ(см. рис. 7.65);• эндогенный суточный ритм (см. рис. 7.79);• семейство фитохромов (см. рис. 7.84) испектр действия фитохромов (см. рис. 7.85,А, В);• фитохромный контроль активности генов (см. рис. 7.86).ЛитератураMeyerowitz ЕМ, Somerville CR, eds (1994).Arabidopsis. Cold Spring Harbor Laboratory Press,New York.The Arabidopsis Genome Initiative (2000).Analysis of the genome sequence of the floweringplant Arabidopsis thaliana.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
