П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 67
Текст из файла (страница 67)
6 . 1 3 2 . А к т и в и р о в а н и е и восстановление коричных кислот, к о т о р ы е являются п р е д ш е с т в е н н и ками лигнина.К о р и ч н ы е с п и р т ы выделяются из клетки в виде p - D - г л ю к о п и р а н о з и д о в222I ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВментов служит НАДФН + Н+. Специфичность к субстрату ЦАД, возможно, определяет соотношение мономеров в лигнинеразличных видов. Фермент покрытосеменных восстанавливает все три циннамальдегида, тогда как для ЦАД голосеменныхплохим субстратом является синаповыйальдегид.
Лигнин птеридофитов и голосеменных отличается преобладанием конифериловых и малой частью двух другихспиртов, в лигнине двудольных конифериловые и синаповые спирты содержатсяв почти равных количествах, а кумаровыйспирт встречается в виде следов. В составлигнина однодольных (прежде всего, злаков) наряду с двумя другими компонентами входит также большое количествоиара-кумарового спирта, поэтому характерное для этих компонентов содержание метоксильных групп (—ОСН3) является важным параметром для определения происхождения лигнина.Различные ткани одного растения, например перидерма и древесина или летняя (поздняя) и весенняя (ранняя) древесина, также могут содержать лигнин сразным составом.
Так, например, в позднейдревесине дуба содержание метоксилавыше, чем в ранней.Дегидрирующая свободнорадикальнаяполимеризация лигнина протекает вне клеток. Предшественники коричных спиртов,которые могут спонтанно полимеризоваться в виде водорастворимых (3-глюкозидов —сн2онн^ л^..глюкокумарового спирта, кониферина исйрингина (см. рис. 6.132), выделяются вобласть клеточной стенки, где в результате воздействия (3-глюкозидазы высвобождаются спирты. Образование радикалов осуществляется пероксидазой клеточной стенки, которая в качестве косубстрата использует Н 2 0 2 (рис.
6.133). Синтезированныйлигнин, схематическая структура которого представлена на рис. 6.134, содержиткомпоненты, объединенные в полимерразличными связями. Это отражает многочисленные резонансные структуры полученных радикалов (см. рис. 6.133). Разбросанные в лигнине в случайном порядкекарбонильные остатки (нарис. 6.134) являются причиной окрашивания лигнина вкрасный цвет флороглюцином/солянойкислотой (синтез полуацеталей карбонильных остатков и фенольных гидроксильныхгрупп).Лигнификация клеточной стенки проходит в три этапа:• отложение лигнина в углах клетки и всерединной пластинке после окончания накопления пектина в первичной стенке (см.2.2.7.4);• медленное одревеснение 82-слоя вторичной стенки (см.
рис. 2.74, В);• основная лигнификация после формирования целлюлозных микрофибриллБЗ-слоя.Состав лигнина в этих трех зонах различен.сн,онн 2 о 2 2Н20±2.ПероксидазаОСН3ОСН3онКонифериловыиспиртФСвободнорадикальная полимеризацияРис. 6 . 1 3 3 . Образование радикалов у предшественников лигнина при окислении коричных спиртов (например, конифериловыи спирт) связанными с клеточной стенкой пероксидазами.Неспаренные электроны представлены в виде точек6.17. Основные типичные для растений полимеры |223осн,нсоРис. 6.134.
Схема строения лигнина еловых пород по Фройденбергу (по H.Ziegler).Показаны возможные варианты соединения мономерных компонентов. Молекулу следует представить в трехмерном варианте. Арил-эфирная связь между Р-С-атомом боковой цепи и ароматическим кольцом соседней (стрелки) является уязвимым местом в процессе деполимеризации лигнина при поражении грибами. Гистохимическое подтверждение наличия лигнина при помощи кислогофлороглюцина основано на формировании полуацеталей (см. рис. 1.18) при реакции с карбонильными группами в лигнинеРасщепление лигнина происходитпрежде всего в результате деятельностигрибов, вызывающих так называемую «белую гниль», и является в целом аэробным,энергоемким процессом, который протекает очень медленно.
В нем принимают участие, помимо всего прочего, лигнолитическая оксигеназа («лигниназа»), 0 2 - иН 2 0 2 -зависимый гем-содержащий фермент пероксидазной природы, которыйпрежде всего производит окислительноерасщепление С—С-связей, а также деполимеризующий фермент, который в основном расщепляет ароматические эфирные связи (рис. 6.134). Низкая скоростьэтого процесса (гниение древесных стволов в лесу!) подтверждает то, что лигнинвследствие случайности своего состава,многообразия связей и наличия ароматического (бедного энергией и потому оченьстабильного) ядра представляет собой эффективный структурный барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов.6.17.3. Кутин и суберинКутин и суберин — родственные структуры, которые представляют собой липофильные сополимеры. Непроницаемые длягазов и воды, они также создают барьеры,предохраняющие растение от проникновения микроорганизмов. Биосинтетически6.
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНАони происходят от жирных кислот — пальмитиновой и стеариновой.Кутан наряду с гликанами клеточнойстенки является основным компонентомрастительной кутикулы, которая снаружиизолирована восковым слоем. Воска представляют собой сложные моноэфиры длинноцепочечных жирных кислот и такжедлинноцепочечных моногидроксиалканов,которым свойственно формирование слоев, но не полимеризация. Кутин, напротив, является сложным полиэфиром многократно гидроксилированных жирныхкислот с высоким содержанием 10,16-дигидроксистеариновой и 9,10,16-тригидроксистеариновой кислоты, а также фенольных тел в качестве побочных компонентов.Жирнокислые компоненты суберинаведут свое начало от стеариновой кислоты.Они синтезируются из очень длинноцепочечных жирных кислот (до С3о), оченьдлинноцепочечных гидроксиалканов (доС20) и дикарбоновых кислот. Все названные вещества образуют друг с другом сложные эфиры, в особенности с алифатическими гидроксильными группами коричныхспиртов (в основном «а/>о-кумаровогоспирта).
Фенилпропаны объединяются другс другом подобно тому, как это происходит в лигнине, т.е. суберин представляетсобой основную часть лигнана, чьи свободные алифатические гидроксильныегруппы этерифицируются очень длинноцепочечными ацильными компонентами собразованием сложных эфиров. Субериннаряду с лигнином присутствует в пояскахКаспари эндодермы корня (см. 6.3.3) ивместе с восками входит в качестве основного компонента в состав клеточной стенки опробковевших клеток (см. 3.2.2.2).6.17.4. Запасные белкиБелки, так же как и углеводы и липиды, являются важными запасными веществами растений.
Запасные белки в основном содержатся в эндосперме семян (например, в алейроновом слое зерновки злаков) либо в запасающих семядолях (например, у бобовых), а также в вегетативных запасающих органах (например, вкорнях, клубнях) и запасающих тканяхстебля (например, флоэмной паренхиме,камбии). По составу аминокислот и структуре запасные белки в большинстве случаев существенно отличаются от ферментных и структурных, много различных молекулярных форм встречается даже внутри одного вида. Кратко охарактеризуемнекоторые из них.Запасные белки зерновых на основе их растворимости разделяют на проламины (растворимы в 60—80%-м спирте) и глютелины (растворимы в спиртах или кислотах); однако посвоему происхождению эти группы родственные (в настоящее время они объединены подобщим названием проламины) и представляютсобой смесь различных, частично соединенныхдруг с другом дисульфидными мостиками субъединиц. Биосинтез субъединиц, как и, вероятно, их агрегация, протекают в эндоплазматическом ретикулуме.
Таким образом, предназначенное для запасания протеиновое тело отшнуровывается от гранулярного ЭР в виде наполненной белком и заключенной в мембрану везикулы.К проламинам относятся глиадин и плоте нин пшеницы и ржи; их присутствие в мукеопределяет хлебопекарные свойства этих зерновых.Большинство запасных белков других видоврастений относятся к глобулинам. Они (в отличие от альбуминов) нерастворимы в дистиллированной воде, но растворяются в разбавленных солевых растворах, из которых могут бытьвыделены растворами с более высокой концентрацией соли (например, полунасыщеннымраствором сульфата аммония).
К глобулинам относятся легумины и вицилины, основные запасные белки бобовых. Легумины — гексамерные комплексы; их мономеры представляютсобой гетеромеры из а- и р-цепи в каждом,которые ковалентно соединены между собойдисульфидными мостиками. Вицилины — тримеры, их мономеры состоят из одной-единственной пептидной цепи с аминокислотнойпоследовательностью, похожей на таковую в легумине. В отличие от легуминов вицилины гликозилированы. Биосинтез глобулинов проходитв ЭР, запасные белки оттуда доставляются взапасающие вакуоли по аппарату Гольдки (здесьпри необходимости протекают реакции гликозилирования). Наконец, запасающие белок вакуоли фрагментируются на окруженные мембранами протеиновые тела.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
