П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений (1134216), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Семена бобовых содержат до 40 % запасных белков от массы сухого вещества.6.17. Основные типичные для растений полимеры | 2 2 5Аминокислотный состав запасных белков в большинстве случаев не оптималендля пищи человека. Так, запасные белкибобовых содержат очень мало метионина,в проламинах зерновых в основном отсутствует лизин, в них также мало триптофана и треонина. Потребление исключительно растительной пищи с высоким содержанием «зерновых культур» может привести, особенно у детей, к сильному истощению, так как человеческий организм нев состоянии синтезировать вышеназванныеаминокислоты самостоятельно. При помощи методов генной инженерии удалосьпривести аминокислотный состав запасающих белки семян в относительное соответствие с человеческими потребностями.Мобилизация запасных белков, например при прорастании семян, происходитпосредством гидролиза с участием различных протеиназ.
Эндопептидазы гидролизуют пептидные связи внутри белковой молекулы, экзопептидазы действуют с концов: карбоксипептидазы — с карбоксильного конца, аминопептидазы — с аминного. В расщеплении дисульфидных мостиков,по меньшей мере у зерновых, вероятно,принимает участие восстановленный тиоредоксин.Продукты гидролиза белков — аминокислоты — либо используются в синтезебелков (например, служат для покрытияпотребности в ферментах при прорастаниисемян), либо подвергаются дальнейшемурасщеплению, если они не нужны для синтеза белка (например, такие аминокислоты, которые с точки зрения структур представлены в запасных белках в больших количествах, чем в среднем требует белковый синтез).
В итоге они превращаютсятрансаминазами в 2-кетокислоты. Аминныйазот переносится на другие 2-кетокислоты, например на 2-кетоглутаровую кислоту с образованием глутамата (см. 6.6.1).Полученные 2-кетокислоты в большинствеслучаев в несколько контролируемых ферментами этапов становятся промежуточными продуктами гликолитического расщепления, или цитратного цикла (цикла Кребса). Разумеется, катаболизм отдельных аминокислот бактерий изучен намного лучшетакового растений (рис. 6.135).Некоторые запасные белки, особеннов семенах, дополнительно служат защитойот поедания животными.
Сюда причисляют лектины. Это связывающие сахара белки или гликопротеины, которые часто вбольших количествах содержатся в семе-Фенилаланин, — Ацетоацетил - КоАИзолейцин,тирозин,\лейцин,лейцин,триптофанлизин,Ацетил - КоАтриптофан*Алании,цистеин,глицин,серии,треонинЦитратИзоцитратОксалоацетатЦитратныйцикл(цикл Кребса)МалатАспарат,аспарагин2 - Оксоглутарат •*- ГлутаматСукцинил - КоАФумаратР и с . 6 . 1 3 5 . Точки в х о ж д е н и я у г л е р о д н ы хскелетов аминокислот в реакции синтезапирувата и ц и т р а т н о г о цикла (цикл К р е б с а ) ,которые были обнаружены в результатео п ы т о в на бактериях (по H.Ziegler)• ПируватСукцинат'Тирозин,фенилаланинИзолейцин,метионин,валинАргинин,гистидин,глутамин,пролин226I ГЛАВА 6.
ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВнах, прежде всего бобовых. Пектины специфично связываются с определеннымисахарными остатками, даже в гликопротеинах или полисахаридах. По этой причинеи происходит характерная, используемаядля подтверждения их наличия, агглютинация эритроцитов. Старое название лектинов — фитогемагглютинины. Лектинысвязываются в кишечнике с поверхностными гликопротеинами и вызывают функциональные нарушения в пищеварительном тракте. Примерами лектинов являются хорошо изученные конканавалин А бобового Canavalia ensiformis и трифолинTrifolium repens, которому, как и другимповерхностным лектинам корней бобовых,приписывают роль участников специфического связывания микориз в процессеустановления клубенькового симбиоза.Следующими запасными белками с защитным действием являются ингибиторыпротеиназ, которые встречаются в запасающих органах многих растений, а также вважнейших продуктах питания (например,в семенах бобовых, картофеле).
Они прежде всего ингибируют протеиназы животного или бактериального происхожденияи, скорее всего, играют определенную рольв защите растения от растительноядных животных и патогенных микроорганизмов.Поэтому картофель и семена бобовых пригодны в пищу только в приготовленномвиде (тепловая денатурация белков). Наряду с основными белками, причисляемыми к фракции запасных белков, многиерастения также синтезируют при необходимости (например, при поедании животными) индуцированные ингибиторыпротеиназ (см.
9.4.1). К токсичным запасным белкам относят рицин Ricinus communisи ингибиторы амилаз видов Phaseolus. Рицин инактивирует бОБ-субъединицы эукариотических рибосом.6.18. Механизмывыделения веществу растенийВещества выделяются из протопластовотдельных клеток или тканей многоклеточных растений в том случае, если они присутствуют в клетках в виде шлаков илипрочих балластных веществ (например, неорганических соединений), которые неиспользуются (или уже не могут быть использованы) в обмене веществ и, возможно, даже являются помехой для него (например, высокие концентрации NaCl,Са(ОН)2 у погруженных водных растений).Процесс выделения подобных шлаков илибалластных веществ называют экскрецией,а выделяемые вещества — экскретами.
Кроме того, часто выделяются соединения,которые выполняют определенные функции вне клетки, например гамоны (см.8.2.1.1), аттрактанты и пищевые веществадля животных-опылителей (см. 11.2), антибиотики у микроорганизмов или ферменты у насекомоядных растений (см.
9.1.2).Эти соединения называют секретами.Часто сложно определить (или даже бессмысленно пытаться это сделать), к какой издвух категорий отнести выделенные вещества —к секретам или экскретам. Так, выделение сахара экстрафлоральными нектарниками (см. рис.11.251) будет считаться экскрецией, а цветками, где сахар послужит для привлечения опылителей, — секрецией.По месту и виду выделения различаютпять различных механизмов (рис. 6.136).ПЛАЗМАЛЕММАРис. 6 . 1 3 6 . Некоторые способы выделениявеществ клеткой (по E.Schnepf):А — выделение экскретов (внутриклеточно);С — осаждение в цитоплазме; G,, G2 — гранулокринное выделение через соответственно плазмалемму и плазмалемму + клеточную стенку;Е,, Е2 — эккринное выделение через плазмалемму и плазмалемму + клеточную стенку; Н — голокринное выделение вследствие лизиса клетки6.18.
Механизмы выделения веществ у растений |Рис. 6 . 1 3 7 . Частицы каучука в цитоплазмемлечника Hevea brasiliensis (с любезного разрешения Н Ziegler)Млечник кроме таких типичных клеточных компонентов, как ядро клетки, митохондрии, клеточная стенка, содержит характерные органеллы неизвестного назначения органеллы с белковыми фибриллами и — названные по имениоткрывшего их ученого — частицы Фрея-Висслинга, содержащие тельца-включения неизвестной природы (20000х)• Внутриклеточное осаждение экскретов:продукты располагаются непосредственнов цитоплазме и в органеллах цитоплазмы.Примером являются частицы каучука в членистых млечных трубках Hevea (рис.
6.137),Papaver и Taraxacum, расположенные непосредственно в межклеточном веществе У Euphorbiaони, напротив, содержатся в вакуолях.• Внутриклеточное выделение экскретов:вещества при этом покидают цитоплазму,но не клетку.Так, например, выделяются эфирные масла у видов многих семейств (Агасеае, Zmgiberaceae, Piperaceae, Lauraceae, Valenanaceae) в экстраплазматический карман — масляную емкость, примыкающую к клеточной стенке Сюдаже относятся вещества, которые транспортируются в вакуоли, так как они отделяются тонопластом от мест активного обмена веществ• Гранулокринное выделение: секрет илиэкскрет (или их предшественники) послесинтеза в цитоплазме или органеллах (например, пластидах) подвергаются компартментации при участии внутренней цито-227плазматической мембраны, которая образуется эндоплазматическим ретикулумом,аппаратом Гольджи или вакуолью.
Затемони перемещаются (часто после трансформации в этих мешочках) вместе с мембранными покровами на поверхность клетки, где выбрасываются наружу в результате раскрытия пузырька (экзоцитоз).Очень часто выделение осуществляетаппарат Гольджи (см. 2.2.6.3). Может бытьвыделена каждая важная группа макромолекул. Примером гранулокринного выделения через вакуоли является выделениежидкостей через пульсирующие или сократительные вакуоли у низших растений иживотных в пресной воде, которое служитдля осморегуляции.• Эккринное выделение' вещество транспортируется не в мембранной везикуле, апоступает наружу непосредственно черезплазмалемму.
Эккринными выделениямиявляются, например, некоторые вещества,с о с т а в л я ю щ и е клеточную стенку (см.6 17.1.1, остальные выделяются гранулокринно), в большинстве случаев — нектар(однако в случае нектарников из чашелистиков у Abutilon нектар выделяется посредством везикул ЭР или «секреционного ретикулума»), вода (хотя у некоторых растительных жгутиконосцев вода выводитсягранулокринно при участии аппарата Гольджи) и соли.
Этим же способом выделяется, вероятно, большинство липофильныхсекретов и экскретов.Большинство нектарников, наружных гидатод и солевых железах, предположительно, имеют аналогичный выделительный механизм, таккак они часто связаны между собой переходными формами Этот механизм секреции ещене ясен окончательно Поскольку нет гранулокринного выделения, через специфическиетранслокаторы, вероятно, сахара или солитранспортируются через плазмалемму наружу,вода затем перемещается осмотически Хотя такой механизм секреции объясняет строгую зависимость секреционных процессов от обменавеществ, с его помощью трудно объяснить высокое разнообразие метаболитов в составе секретов, так, например, нектар, как правило,помимо различных Сахаров, содержит такжеаминокислоты, ферменты, витамины, фитогормоны, неорганические вещества и т д.
Это легко понять, если считать механизмом секрециилокальное повышение проницаемости плазма-228I ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВлеммы железистых клеток в местах секреции,через которые клеточный тургор (он поддерживается благодаря активному поступлениювеществ из соседних клеток) «продавливает»водный раствор посредством фильтрации поддавлением Характерный химический состав,например, нектара по сравнению с таковым железистой ткани, вероятно, создается в результате (экспериментально доказанного) обратноговсасывания определенных веществДля каждого из названных механизмовэккринного выделения необходима обширная площадь поверхности железистых клеток, поэтому они часто имеют характер такназываемых переходных (трансферных)клеток, которые отличаются характерными выростами и утолщениями стенки (см3 2 5, рис 3 27)Такие переходные клетки, кроме определенных желез (нектарников, гидатод, солевых железок галофитов и пищеварительных железокнасекомоядных растений), обнаруживаются ещев тех клетках, которые поглощают вещества изокружающей среды (например, в клетках эпидермиса погруженных растений Elodea, Vallisnenaили водопроницаемых клетках Nymphaea), в тех,которые поглощают вещества из соседних клеток (например, в клетках зародыша, гаусторийпаразитических покрытосеменных, Orobancheили Cuscuta), и наконец, в тех клетках, которые отдают вещества соседним клеткам (например, клетках эндосперма, семядолей, тапетума, клетках-спутницах и флоэмной паренхимев тонких листовых жилках, клетках в корневыхклубеньках)Деятельность подобных обособленных железок, осуществляющих выделение наружу (экзотропно), например солевых железок (нектарники) или внутрь организма (эндотропно),например сопровождающих клеток, переходныхклеток в корневых клубеньках, эпителиальныхклеток в смоляных ходах (см 3 2 5 2, рис 3 29),часто очень важна Солевые железки, например,прежде всего встречаются у растений, произрастающих на засоленных почвах (например,у видов Plumbaginaceae и Frankeniaceae), нередкоиграют значительную роль в солевом обменеУ мангрового растения Aegiahtis annulata, например, на верхней стороне листа находится более900 солевых желез на 1 см2, которые выделяютраствор солей с концентрацией 450 мкмоль мл 'CI , 355 мкмоль мл"1 Na+ и 27 мкмоль мл"1 К+Так как отношение Na+ К+ в ткани листа составляет только 3 1, выделение (или реабсорбция при фильтрации под давлением) происходит здесь селективно и активно Оно может также тормозиться ядовитыми продуктами обменавеществ• Голокринное выделение: вещество вконце концов высвобождается в результате растворения клетки (лизигенным способом) Этот процесс может происходитьопять же эндотропно (например, экскретные емкости кожуры плодов Citrus, см рис3 30) или экзотропно, например при выделении веществ, вызывающих хемотаксис, архегониальными растениями в результате растворения шейковых и брюшных канальных клеток (см 112) или приобразовании опыляющей капли у голосеменных в результате растворения верхушки нуцеллусаПомимо названных механизмов выделениясуществует способ поступления веществ из растения в окружающую среду посредством отделения и растворения клеток, например в корне, впроцессе постоянного отслаивания и образования клеток корневого чехлика (см рис 3 6) Освободившиеся вещества, например сахар, азотистые соединения, гормоны, витамины, вторичные метаболиты (например, участвующие валлелопатии), оказывают существенное непосредственное влияние на поверхность корней иризосферу, т е область обитания микроорганизмов вокруг корней Значительное количество веществ выделяется во время листопада В результате вымывания, например во время дождя, излистьев также может высвободиться множествоионов (прежде всего, К+, намного меньше Са2+)7Физиология развития7 .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
