П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Своеобразный и особый случай — листья ирисов (Ins): речьидет о вторично уплощенных унифациальных листьях, причем это уплощение шлоне перпендикулярно к оси корневища, ав том же направлении («мечевидные листья») (рис. 4.62, Е).У пельтатных — щитовидных — листьев (от греч. pelte — щит) черешок отходитне от нижнего конца, а почти от централистовой пластинки (рис. 4.63). Это обусловлено тем, что из-за ярко выраженнойбазипластии краевая меристема листовойпластинки мощно нарастает непосредственно от места отхождения черешка,причем благодаря его унифациальностиправый и левый края пластинки прилега-Рис.
4 . 6 3 . Щитовидный лист настурции Tropaeolum majus (0,7х), вид сверху (А) и снизу (В)4 3 Листовые органы Строение и метаморфозы |ют вплотную друг к другу и срастаютсяПодобным образом развиваются трубчатые листья некоторых специализированных растений-хищников из семейств Sarгасешасеае и Nepenthaceae (бокс 4 4рис А)У некоторых растений срастаются краяне одного и того же листа, а разных листьев одного узла (гамофилия) Это явлениедовольно редко встречается в вегетативной части растения, но широко распространено в цветках сросшиеся чашелистики и лепестки, а также ценокарпныезавязи4.3.1.3.
АнатомияТипичная картина поперечного сече' ния бифациального листа показана на рис4 64 Однослойные эпидермы окружаютхлоренхиму мезофилла, дифференцированную на палисадную и губчатую паренхиму Более плотная, одно-, двух- или295трехслойная палисадная паренхима содержит около 4А, всех хлоротастов листа, этоосновная ассимиляционная ткань Напротив, очень рыхлую губчатую паренхиму (смрис 3 7, В) можно охарактеризовать кактранспирационную ткань За счет многочисленных, частью очень больших межклетников (они занимают до 90 % объемамезофилла) общая поверхность всех клеток мезофилла почти в 100 раз большеповерхности листа Система межклетниковгубчатой паренхимы у гипостоматическихлистьев облегчает также диффузию С0 2 кпалисадной паренхиме Клетки эпидермысодержат лейкопласты, иногда с немногочисленными тилакоидами и малым содержанием хлорофилла Более крупныепроводящие пучки окружены эндодермой,которую здесь называют обкладкой пучкаПод ней обычно находится кольцо передаточных клеток, соответствующее перициклу (см 4 4 2 1) Этот клеточный слой,как и сама эндодерма, имеет железистыйРис.
4 . 6 4 . Анатомия бифациального листа поперечный срез листа морозника вонючего (He/teborusfoetidus, 100х) (СЭМ-фотография Н D Ihlenfeldt)Под верхней эпидермой палисадная паренхима ниже — рыхлая губчатая паренхима с двумя перерезанными поперек проводящими пучками снизу лист покрыт нижней эпидермой В таких листьяхна эпидерму приходится около 12 % объема на проводящие ткани — 5 % и на мезофилл (палисадную и губчатую паренхиму) — 68 % около 16 % занимают межклетники296| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис. 4.65.
Поперечный (А) и продольный (В) срезы эквифациального игольчатого листа сосны черной (Pinus nigra, 40х) (А — по R von Wettstein, В — СЭМ-фотография, 285х)На продольном срезе видны межклетники Sk — склеренхимная гиподерма, Еп — эндодерма, Ра —ассимиляционная паренхима, Sp — устьице, Н — смоляной канал, L — проводящий пучок, ксилемасверху, Тг — трансфузионная ткань, Е —- эпидермахарактер и служит для контролируемогообмена веществ между пучком и мезофиллом Часто пучки сопровождают и склеренхимные волокнаОсобая структура листа присуща так называемым С 4 -растениям, фотосинтез которыхприспособлен к особенно сильному солнечному освещению в сухих местообитаниях (см 6 5 8)У этих растений окончательная фиксация С0 2происходит в клетках обкладок пучков, которые, соответственно, особенно велики и богаты пластидами («венечный тип» листовыхпроводящих пучков, см рис 6 81) Пластиды4.3.
Листовые органы. Строение и метаморфозы Iклеток обкладок пучков не образуют гран1, носодержат много ассимиляционного крахмала.Напротив, хлоропласты ассимиляционной паренхимы с гранами, но без крахмала (диморфизм хлоропластов, см. рис. 6.82). Клетки обкладок пучков и мезофилла связаны многочисленными плазмодесмами. Весь комплекс тканей действует как насос для С0 2 2 : пластидыклеток обкладок получают достаточно С0 2даже в том случае, если устьичные щели сужены для уменьшения транспирации и поэтому концентрация углекислого газа в межклетниках падает.У многих растений расположение тканей в листовой пластинке более или менее сильно отклоняется от показанного нарис. 4.64 (см.
рис. 4.62, В —I). Нередко внутри от нижней эпидермы также находитсяпалисадная паренхима (см. рис. 4.7), А).В вертикально стоящих листьях злаков мезофилл гомогенный, он не подразделенна палисадную и губчатую паренхиму, аустьица расположены с одинаковой частотой на обеих сторонах листа. Листья водных растений (например, водяной чумыElodea) часто бывают толщиной всего вдва слоя клеток, а у растений крайне влажных местообитаний встречаются листьядаже с одним слоем клеток (Hymenophyllum).Внутреннее строение эквифациально-.го листа показано на рис. 4.65 на примереигольчатого листа.
У листьев этого типаразделение на губчатую и столбчатую паренхиму выражено в общем нечетко, ичасто вовсе отсутствует, как и в представленном случае. На поперечном срезе сосновой хвоинки видны клетки мезофиллаполигональных очертаний. Поверхностьклеток увеличивают гребневидные утолщения стенок3 (дланевидная паренхима).Отсутствие межклетников только кажущееся: дисковидные слои ассимиляционной' Только у некоторых С4-растений хлоропласты в клетках обкладок не имеют гран, убольшинства растений граны многочисленныеи крупные. — Примеч.
ред.2Это крайне упрощенное и искаженноеописание функционирования хлоренхимыС4-растений. — Примеч. ред.3На самом деле это не утолщения, а инвагинации стенок. — Примеч. ред.297ткани в одну клетку толщиной, ориентированные перпендикулярно продольнойоси хвоинки, отделены друг от друга межклетниками. Между ассимиляционной тканью и эпидермой, клетки которой послемощного утолщения стенок отмирают, находится мертвая, лигнифицированная механическая ткань (гиподерма).
Устьица, замыкающие клетки которых нуждаются всоединении с живой тканью, погруженыдо уровня ассимиляционной ткани. В мезофилле хвоинки проходит несколько продольных смоляных ходов. Один или два неразветвленных проводящих пучка игольчатого листа окружены трансфузионнойтканью и общей эндодермой. Транспортвеществ между проводящими элементамии мезофиллом осуществляет трансфузионная ткань, образованная паренхимнымиклетками — к флоэме примыкают типичные клетки Страсбургера с выраженнымжелезистым характером, — а также мертвыми, короткими трахеидами.4 . 3 .
2 . Листовая серияКак было показано выше (рис. 4.5; 4.6),развитие филломов у покрытосеменныхменяется в онтогенезе одного и того жерастения — то есть при одном и том жегенотипе — в очень широких пределах,соответствующих ниже приведенной (максимальной) схеме.Сравнение разных листьев (см. листовую серию на рис. 4.66) показывает, чтоупрощенные их формы, такие как низовые листья, почечные чешуи, верховыелистья и филломы цветка возникают врезультате торможения развития верхнейчасти листа и усиленного развития нижней части. Листовая серия — впечатляющеепроявление способности органа к изменениям путем изменения пропорций.Если семядоли в семени служат «мясистыми» резервуарами запасных веществ, тово время прорастания они обычно остаютсявнутри растрескивающейся семенной кожу1Предлистья — самые первые листья набоковом побеге, они никогда не следуют започечными чешуями.
— Примеч. ред.298| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙЗародышСемядоля(и)ПроростокПервичные листьяВегетативнаясфераЛистья срединнойформацииКорневищенизовыелистьяКроющие листьяСоцветиеЦветокПазушная почка (ветвь):почечные чешуиПредлист(ья)Верховые листья,/брактеи ^ЛисточкипростогооколоцветникаЧашелистикиЛепесткиТычинки'Плодолистикиры и поэтому или оказываются на поверхности почвы или остаются в земле — подземноепрорастание (дуб, конский каштан, горох,фасоль кроваво-красная и др ).
Чаще встречается надземное прорастание, когда семядоли благодаря удлинению гипокотиля выносятся на свет и зеленеют (ель, бук, клен,Вгорчица, подсолнечник, фасоль обыкновенная и др.).Насколько сильно может измениться листовая серия, показывает пример известногодекоративного растения Streptocarpus hybridus.Оно образует только две семядоли, поначалуодинаковые. Позднее одна из них очень сить-DРис. 4 . 6 6 . Развитие верхней части листа (Oberblatt) при переходе от почечных чешуи (А—С) к типичному листу (G) у яблони Malus bacata (по W.Troll)'D — Е — переходные листья, F — типичный лист накануне распускания (А—F — почти в натуральнуювеличину; G — 0,2х); st — прилистники; Вд — основание листа; Na — рубцы оставшиеся после опадения прилистников; St — черешоклиста; La — листовая пластинка, о — верхняя часть листа4 3.
Листовые органы Строение и метаморфозы IА299ВРис. 4,67. Анизофиллия (по W Troll, В — по К Goebel)А — индуцированная анизофиллия у клена остролистного, или платановидного (Acer platanoides)листья двух соседних мутовок косо растущей ветви, стрелка вектор силы тяжести (0,25х), В — облигатная анизофиллия у селагинеллы Дугласа (Selaginella doudlasii) каждый узел несет один крупный вентральный и один маленький дорсальный лист (5х) (Листья у всех селагинелл не супротивные, а очередные — Примеч ред )но увеличивается в единственный, долго живущий «лист», в пазухе которого затем развивается соцветиеИ наоборот, листовая серия может дополнительно усложняться, когда, например, различаются молодые и старые типичные листья, как у плюща.
Об анизофилии говорят, если соседние листья,порой даже одного узла, оказываются разного размера/мощности вследствие дорсовентральности плагиотропного побега(рис 4 67) Под гетерофилией следует понимать такое явление, когда в зависимости от внешних или внутренних условийразвиваются совершенно иначе устроенные листья с разными функциями (рис.4.68, особые соотношения у плавающегопапоротника Salvinia см. рис 11.158) Общеизвестны различные формы листьев молодых ползучих и отстоящих от субстратацветоносных побегов плющаОтдельные филломы листовой серииотличаются не только по форме и функциям, но и по продолжительности жизни.Особенно короткоживущими обычно являются семядоли и листочки околоцветника Сильно редуцированные и чаще всегоРис. 4.68.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
