П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 82
Текст из файла (страница 82)
4.80. Ризостихи у редьки: А — поперечный срез (1,2х), В, С — внешний вид, 0,8х).Каждая из двух ортостих корня (они указываютна диархный центральный цилиндр) в действительности двойная, так как у крестоцветных, иликапустных (к которым относится редька) снаружи от каждого ксилемного полюса центрального цилиндра образуются две тесно сближенныеортостихи Диаметр главного корня, образующего корнеплод, в 100 раз больше диаметрабоковых корней312| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙИзвестны многочисленные приспособления корней к выполнению особых функций.Уже функция заякоривания растения в особых условиях может потребовать видоизменения корней. Известные примеры — придаточные цепляющиеся корни лазящих растений (рис.
А) и эпифитов. Ходульные корнимангровых растений способствуют закреплению их в подвижном грунте приливной зонытропических морских побережий (рис. В).В принципе сходную роль играют — правда всовсем других условиях существования — иадвентивные корни высоких злаков. Досковидные корни образуются при усиленном вторичном утолщении верхней стороны корней,растущих горизонтально непосредственнопод поверхностью почвы. У некоторых высоких тропических деревьев они образуют вокруг ствола метровой высоты контрфорсы (цв.табл. 15.1, Е, т. 4).Своеобразна функция втягивающих корней, заглубляющих подземные побеги — корневища, клубни или луковицы (рис.
С). Сокращение этих корней основано на том, чтостенки продольно вытянутых клеток первичной коры имеют продольно ориентированные фибриллы целлюлозы, так что на повышение тургора они отвечают укорочением (при одновременном утолщении).Немало растений образуют особые запасающие корни (рис. D); у многих корнеплодов запасающие ткани также хотя бы частично принадлежат корню (рис. Е). Аномальное вторичное утолщение1 приводит к возникновению толстых, но слабо разветвленных участков корня; в некоторых случаяхдаже образуются шаровидные корневые клубни, не имеющие боковых корней.
В качествезапасных веществ встречаются преимущественно ди-, олиго- и полисахариды (сахароза, крахмал, инулин)2.Корневые колючки — короткие, полностью одревесневшие, остроконечные боковые корни на придаточных воздушных корнях. У некоторых пальм они защищают основание ствола.1Подавляющее большинство запасающихкорней обладают либо вторичным утолщением нормального типа (двудольные), либо первичным утолщением (однодольные). — Примеч.
ред.2Корни некоторых растений запасаютводу. — Примеч. ред.Воздушные корни, как уже говорилось,часто выполняют функцию поддержания побеговой системы над субстратом. Воздушными корнями поглощают воду эпифиты, которые не могут добраться до почвенной влаги (хотя в некоторых случаях делают это спомощью листьев). Такие корни имеют особую наружную ткань (веламен, ср.
рис. 4.73,А, В). Он развивается из протодермы путемпериклинальных клеточных делений. Веламен состоит из многочисленных, рано отмирающих крупных клеток со спиральными утолщениями стенок и отверстиями встенках. Подобно водяным клеткам в листьях торфяного мха сфагнума эти пустыеклетки заполняются дождевой водой, которую веламен впитывает и удерживает,словно губка.В постоянно переувлажненных почвахмощные корневые системы испытывают дефицит кислорода из-за малой его растворимости в воде. Поэтому многие деревья и кустарники тропических заболоченных лесов имангровы образуют растущие вверх (отрица-Рис.
А. Придаточные цепляющиеся корни:А — у плюща цепляющиеся корни служат недля поглощения воды и минеральных веществ, а исключительно для закрепления насубстрате (здесь — на бетоне; 0,7х). Двухрядное расположение листьев типично для ювенильных форм; В — у кампсиса укореняющегося (Camps/s radioans) цепляющиеся корниобразуются только в узлах (2,6х)4 4 Корни I 3 1 3Рис. В. Ходульные корни (фото А — D Lupnitz, В — W Barthlott)А — Rhizophora mucronata, одно из настоящих двудольных растений мангровых зарослей на заливаемом морском пляже (острова Тонга, Юго-Западная Полинезия), В — относящийся к однодольным западноафриканский панданус, или винтовая пальма (Pandanus candelabrum)тельно геотропные) дыхательные корни —пневматофоры, которые поднимаются надповерхностью почвы (воды) так, что система межклетников в тканях коры контактирует с воздухом Особая форма — коленчатые корни, которые сначала растут вверх, нодостигнув поверхности почвы, изгибаютсяи снова уходят вниз, под землю Благодаряодностороннему утолщению (как у досковид-Рис.
С. Втягивающие корни у аронника пятнистого (Arum maculatum) (А — по Rimbach)А — заглубление клубня за счет сокращениякорня I — прорастание, II — начало, III — конец второго года, IV — взрослое растение,клубень на глубине 10 см от поверхностипочвы (0,4х), В — клубень и втягивающие корни, наружные ткани которых не участвуют всокращении корня и пассивно собираются впоперечные складки (1,8х) 11Укорочение корня обусловлено как разактивным сокращением кольцевых зон периферийных тканей корня — Примеч редных корней) на таких изгибах часто образуются торчащие в воздух вздутия — корневыешишкиУже было упомянуто, что корни эпифитных орхидей берут на себя даже функции листьев (см рис 4 4) К сильным морфологическим изменениям корней приводят паразитический и симбиотический образ жизни(см 9 2 9 3)314| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис.
D. Корни как запасающие органы (А, В — по R von Wettstem, С — по Weber)А, В — корневые клубни Orchis militans (0,7х), К, — прошлогодний клубень, из которого выросцветонос текущего года, в пазухе самого нижнего чешуевидного низового листа N на пазушномпобеге развивается новый корневой клубень К2, W — нормальные придаточные корни, Кп —почка пазушного побега следующего вегетационного периода, С — придаточные запасающиекорни георгины (0,15х), D — придаточные корневые клубни гоморизной корневой системы чистяка весеннего (Ranunculus ficaria), клубни легко отрываются у основания и затем вырастают вновое растение (2х), Е — менее выраженные, чем у георгины, корневые клубни лилейника, иликрасоднева (Hemerocallis), но и здесь боковые корни образуются только в дистальной, не запасающей части корня, а — подземный столон (0 5х)Полупаразиты — это зеленые растения,которые сами еще способны к фотосинтезу,но воду и питательные соли получают от растения-хозяина, в ксилему которого внедряются с помощью корневых гаусториев К этойкатегории относятся, к примеру, очанка, погремок, марьянник и мытник из норичниковых, а также вечнозеленая омела Она прорастает как паразитический эпифит на ветвях определенных деревьев Затем ее корне-4.4.
Корни | 3 1 5Рис. Е. Анатомия корнеплодов (поперечныесрезы) (А—С — по W Franke)А — в «древесинных» корнеплодах мощноразвита главным образом ксилема, которая,однако, состоит преимущественно из древесинной паренхимы; пример — редька, В — в«лубяных» корнеплодах, наоборот, запасающей тканью становится вторичная флоэма;пример — морковь, С — в корнеплодах свеклы (культурные формы Beta vulgaris: сахарная, кормовая, столовая) образуются чередующиеся кольца из ксилемы (светлые) с флоэмой 1 и паренхимы (темные); это происходитв результате аномального вторичного утолщения с повторным образованием добавочных камбиев в коре 2 Как это выглядит в световом микроскопе, показано на D (внизу исходный центральный цилиндр; 48х).1В корнеплоде свеклы образуются отдельные коллатеральные пучки, а не кольца ксилемы с флоэмой.
— Примеч. ред.2Добавочные камбии образуются не вкоре, а в пролиферирующем перицикле. —Примеч. ред.вая система распространяется под лубом ветви хозяина, а от корней в заболонь хозяинавнедряются гаустории, через характерные короткие сосуды подсоединяющиеся к водопроводящей системе ветви (см. рис. 4.39, В)Полными паразитами считают растения.не образующие хлоропластов и питающиесяполностью за счет хозяина. Петров крест(Lathraed) через корневые гаустории потребляет пасоку из ксилемы корней древесныххозяев. Виды рода Orobanche, напротив, присасываются к флоэме корней своей жертвы.Гаустории этих желтоватых, красноватых илилиловых паразитов внедряются сбоку в корень хозяина и так интенсивно поглощаютфлоэмный сок, что это приводит к отмиранию дистального участка корня.
Поэтому кажется, что паразит сидит на конце корняхозяина.При симбиозе с азотфиксирующими бактериями образуются корневые клубеньки —локальные разрастания тканей коры (см.9 2.1) В особых вакуолях увеличенных полиплоидных паренхимных клеток прокариотические симбионты живут в форме «бактероидов».Гораздо шире распространен называемый микоризой симбиоз с почвенными грибами (см. 9.2.3). Растение использует чрезвычайно мощную всасывающую способностьгрибных гиф прежде всего для снабженияминеральными солями. Характерно, что корни с микоризой вообще не образуют корневых волосков.316 L ГЛАВА 4 . МОРФОЛОГИЯИ АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ4.4.2.2. Боковые корниВ отличие от боковых побегов боковыекорни образуются эндогенно, т.е. внутритела корня, точно на границе между центральным цилиндром и первичной корой(рис.
4.79). При этом клетки перициклареэмбрионизуются и, делясь пери- и антиклинально, образуют конус нарастаниянового корня. Первые боковые корни всегда закладываются позади зоны корневыхволосков Таким образом, речь идет о настоящем новообразовании конусов нарастания; фракционирования материнскойапикальной меристемы, как в побеге,здесь нет. Придаточные корни также закладываются внутри коры стебля1. Поэтому проводящие ткани боковых корнейрано устанавливают связь с проводящейсистемой материнского органа, сквозьткани коры которого новый корень прорастает наружу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
