П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 85
Текст из файла (страница 85)
5.10. А — переплетение клеточных нитей в каулодии бурой водоросли Laminaria, видны широкопросветные ситовидные гифы (одна из них обозначена звездочкой) с поперечными ситовиднымипластинками (150х) В — ситовидная пластинка в плектенхиме бурой водоросли Macrocystis integrifolia(СЭМ-фотография К Schmitz)ков ситовидных трубок высших растений(см рис 3 22) представляет собой аналогию, это — впечатляющий пример конвергенции5.4.
Мицелий грибовВегетативные тела большинства грибов(и, следовательно, всех лишайников) построены из разделенных на клетки нитей,называемых гифами (от греч hyphe — тканьиз ниток) Гифы растут исключительноапикально, только на верхушке гифы длиной менее 20 мкм, клеточная оболочканастолько мягкая и пластичная за счетпостоянного встраивания в нее нового материала, что способна растягиваться подтургорным давлением Грибные гифы могут расти очень быстро до 1 мм/ч Быстрый рост и частые ветвления в субстрате(почве, разлагающейся листве, стволахдеревьев и т п , а также в жидкостях) способствуют возникновению рыхлого сплетения нитей с огромной общей поверхностью — это мицелий (греч myzen — сосать, mykes — гриб, рис 5 11) Гифы неимеют кутикулы, поэтому мицелий легковысыхает, но зато хорошо приспособленк осмотрофному поглощению растворенных веществ Многие высшие растения используют это, вступая в симбиоз с грибами и образуя микоризу (см 9 2 3) Впрочем, по тем же причинам грибы легко аккумулируют и ядовитые тяжелые металлы(например, кадмий) и радионуклиды, что326| ГЛАВА 5.
ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ГАЛЛОМНЫХ РАСТЕНИЙ (ТАЛЛОФИТОВ)мений нередко сильно отличается от остальной плектенхимы. Однако в долгоживущих плодовых телах трутовиков естьмеханические толстостенные, длинные иобычно разветвленные скелетные гифы,оплетенные также жесткими, но короткими связующими гифами (см. рис.
11.58).5.5. Формы организациипеченочникови лиственных мховБольшинство мхов — наземные обитатели влажных биотопов. Особенно пышная моховая растительность встречается вдождевых и туманных горных лесах, в тенистых местах и у водотоков, а также нанизинных и верховых болотах. Наличиемхов в определенном смысле указывает наповышенную влажность. Они нуждаютсяв капельно-жидкой воде для оплодотвоРис. 5 .
1 1 . Мицелии грибов (СЭМ-фотографии:А — L. Schreiber; В — V. Kern):А — рыхлый мицелий на поверхности однолетней хвоинки пихты (62х); В — плектенхима зимнего гриба Flammulina velutipes (Basidiomycota)из семейства рядовокследует принимать во внимание при современном уровне загрязнения окружающей среды.В то время как гифы низших грибов неразделены перегородками на клетки и полиэнергидны, т.е. находятся на сифональной ступени организации, гифы аскомицетов и базидиомицетов поделены на клетки поперечными перегородками (септами), так что имеют клеточное строение (см.рис. 11.43). В септах, правда, имеются центральные поры диаметром от 50 до 500 нм,так что и у высших грибов цитоплазма непрерывна во всей бластеме.
При формировании недолговечных плодовых тел —именно их принято называть грибами —мицелий уплотняется в типичную плектенхиму (см. рис. 5.11, В). При этом в типичных случаях ткани, такие как проводящие, механические и т.п., не дифференцируются, но образующий споры ги-Рис. 5.12. Вильчатое ветвление талломов бурых водорослей (A—D) и печеночников (Е, F)(А — по H.Schenk; В —D — node Wildeman; Е —по W. Kingmiieller; F — по L. Кпу).В то время как у бурой водоросли Dictyotadichotoma (А, 0,5х) имеется настоящая дихотомия — деление верхушечной клетки (В — D,250х), у печеночников (например, у Ricciarhenana, Е, 2,5х) ветвление таллома начинается благодаря новообразованию дополнительной двухсторонней верхушечной клетки S2 рядом с уже имевшейся S! (F, 370х)5.5.
Ф о р м ы организации печеночников и лиственных мхов JА327ВРис. 5.13. Верхушка побега лиственного мха Fontinalisantipyretica (А — по Н. Leitgeb; В — по О. Stocker):А — продольный срез (120х); В — вид сверху; трехсторонняя верхушечная клетка закрашена. Каждый образованный ею сегмент делится периклинальной стенкой на внутреннюю и наружную (коровую) клетку. Последняя образует ткань коры и лист.
Боковые веточки возникают ниже листа путемобразования новой трехсторонней верхушечной клетки z. У Fontinalis, погруженного обитателя текучих вод, листья расположены тремя продольными рядами. У большинства остальных лиственныхмхов листья слегка асимметричны, что приводит к очередному их расположениюрения, так как мужские гаметы (сперматозоиды, образующиеся в антеридиях)имеют жгутики и вплавь добираются дорасположенных в архегониях яйцеклеток.Кроме того, одноклеточные или многоклеточные ризоиды лишь на несколькомиллиметров внедряются в почву, так чтоне могут достичь глубоких водоносных ееслоев.
(Корней у мхов нет.) Наконец, испособность проведения воды в надземные органы весьма ограниченна.У печеночников талломы находятся навысоком уровне дифференцированное™.У многих из них многослойные тканевыеталломы плоские, они растут с помощьюдвухсторонних верхушечных клеток (рис.5.12, Е, F). Вильчатое ветвление их происходит не путем равного деления самойверхушечной клетки (как, например, убурых водорослей, — настоящая дихотомия), а путем превращения клетки, отчлененной от исходной верхушечной клетки,в новую, вторую верхушечную клетку.У так называемых слоевищных печеночников, например у маршанции (Marchantia,см. рис. 11.111), талломы лежат на почве.Антеридио- и архегониофоры возвышаются на вертикальных ножках более 1 см длиной над талломом.
У многих листостебельных печеночников вместо плоского лопастного таллома образуются стелющиеся поповерхности почвы побеги с листьями толщиной в один слой клеток без среднейжилки. (Стебель и листья печеночников нетождественны куда более сложным стеблям и листьям кормофитов.) Еще болееРис. 5.14. Поперечный срез стебля лиственного мха Mnium undulatum (90х) (по Е. Strasburger):а — покровная ткань; I — центральный проводящий пучок; р — коровая паренхима; гп — ризоиды3281 ГЛАВА 5. ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ГАЛЛОМНЫХ РАСТЕНИЙ (ТАЛЛОФИТОВ)Верхушечная клеткаХлорофиллоносныеклеткиГиалиновая клеткаРис.
5.15. Деления клеток в листке торфяного мха Sphagnum (В — по Е. Вйпптд):А — двухсторонняя верхушечная клетка отделяет налево и направо сегменты (1—4), которые затемснова делятся на одинаковые ромбические клетки (2а, 2Ь, За, 3 D . . . ) ; В — после прекращения делений верхушечной клетки каждая ромбическая клетка делится двумя неравными делениями на двехлорофиллоносные и одну гиалиновую клетку (150х).
Гиалиновые клетки отмирают после того, каких стенки укрепляются спиральными утолщениями и обретают большое отверстие наружу; гиалиновые клетки служат для впитывания воды (см. рис 11.120, G, Н)продвинута организация лиственных мхов.Их побеги растут благодаря трехсторонней верхушечной клетке1 (рис. 5.13), ихстебли имеют сложную тканевую структуру с центральным проводящим пучком(центральный тяж, рис. 5.14, 1), ответвления которого часто продолжаются в листья как средняя жилка. Строение листьевможет быть усложнено вследствие закономерной смены равных и неравных делений клеток (сфагнум, рис.
5.15; 11.120);возможно также увеличение поверхности1Такая же клетка находится на верхушкепобега у листостебельных печеночников. — Примеч. ред.листьев при образовании на их верхнейстороне продольных гребней из клеток,особенно богатых хлоропластами (см. рис.11.122, А).Лиственные мхи, близкие по своей организации кормофитам, в ходе развития уникальным образом проходят разные типы организации таллофитов. С прорастания споры начинается рост на трихальной ступени организациии образуется протонема — сплетение из однорядных разветвленных клеточных нитей (гаплонем). На этом нитчатом талломе вырастаютобразующие половые клетки гаплоидные гаметофиты в виде побегов. На них возвышаютсяразвивающиеся из зигот диплоидные спорофиты, на которых (не на листьях!) находятсяпростые устьица.Список литературыПриведенные здесь книги и статьи позволяют более углубленно проработать изучаемыйматериал, используя цитируемую литературуЗначительно ускорившийся прогресс исследований во многих областях науки документирован вмногочисленных специальных журналах Ввидуувеличения потока данных и возрастающей специализации все более важным становится периодическое издание обзоров Уже в 1931 г в Германии было основано издание «Die Fortschntte derBotanik», т e «Успехи ботаники» (современное название — Progress in Botany, Springer, Berlin),которое ежегодно информирует о новых результатах исследований в ботанике Регулярно выходят также различные ежегодные обзоры по разделам клеточной биологии и биологии развития,генетики, микробиологии, фитопатологии, физиологии растений и молекулярной биологиирастений, ежегодные обзоры на английском языке (Annual Reviews of Cell and DevelopmentalBiology, Genetics, Microbiology, Phytopathology,Plant Physiology and Plant Molecular Biology), AnnuRev Inc , Palo Alto Можно рекомендовать такжеменее широко охватывающие периодические издания Advances in Botanical Research (AcademicPress, San Diego) и Critical Reviews in Plant Sciences(CRC Press, Boca Raton) О новейших успехах всечаще сообщается также в обзорах или миниобзорах, печатающихся в еженедельных или ежемесячных журналах Они предлагаются также собранными в особые серии, такие, как Trends inBiochemical Sciences, in Biotechnology, in CellBiology in Genetics, m Plant Sciences (ElsevierScience, London), Current Opinion in Plant Biology(также издается Elsevier Science) Миниобзоры noбиологии и медицине ежемесячно появляютсясобранными в Current Biology (Current Biology,Ltd , London)Jahn I, Hrsg (2000) Geschichte der Biologie,3 Aufl Spektrum Akademischer Verlag, HeidelbergMagdefrau К (1992) Geschichte der Botanik,2 Aufl Gustav Fischer, StuttgartMayr E (1984) Die Entwicklung der biologischen Gedankenwelt Springer, BerlinMoltmann UG, Hrsg (1994) 100 Jahre Strasburgers Lehrbuch der Botanik fur HochschulenGustav Fischer, StuttgartЛексика, терминология, даты, иллюстрацииCole СН, HauBer-Siller I (1998) Worterbuchder Biologie, Englisch-Deutsch/Deutsch-Enghsch(auch als CD-ROM) Spektrum AkademischerVerlag, HeidelbergDietrich G, Stacker FW, Hrsg (1986) Fachlexikon ABC Biologie, 7 Aufl Ham Deutsch Verlag,ThunFhndt R (2000) Biologie in Zahlen, 5 AuflSpektrum Akademischer Verlag, HeidelbergLexikon der Biologie (seit 2000 mi Erschemen)14 Bande und 1 Registerband, auch auf CD-ROMSpektrum Akademischer Verlag, HeidelbergMedawar PB, Medawar JS (1986) Von Anstoteles bis Zufall Em philosophisches Worterbuch derBiologie Piper, MunchenSchubert R, Wagner G (1993) BotanischesWorterbuch, 11 Aufl Ulmer, StuttgartVogel G , Angermann H (1998) dtv-Atlas zurBiologie, 3 Bande, 10 Aufl Deutscher Taschenbuchverlag, MunchenVogellehner D (1983) Botanische Terminologieund Nomenklatur, 2 Aufl Gustav Fischer, StuttgartWagenitz G (1996) Worterbuch der BotanikGustav Fischer, JenaИнтернетВВЕДЕНИЕИстория ботаникиCremer T (1985) Von der Zellenlehre zurChromosomentheone Springer, Berlinhttp //gened emc maricopa edu/bio/biol81/BIOBK/BioBookTOC html (Online Biology Book)http //www wise edu/botany/virtual html(Pflanzenbilder, auch rmkroskopisch, M Clayton)http //www Biologe de/menu html (SchuleStudium-Beruf- Business)330I СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫТеория науки и познанияLore-m К (1973) Die Ruckseite des SpiegeJsPiper, Munchen (als Taschenbuch 1997)Mohr H (1977) Lectures on Structure andSignificance of Science Sponger, Mew YorkPopper KR (1994) Logik der Forschung, 10Aufl Mohr TubingenPopper KR (1995) Objektive Erkenntras, 3 AuflHoffmann & Campe, HamburgVollmer G (1985, 1986) Was konnen wir wissen? Hirzel, StuttgartVollmer G (1995) Biophilosophie Reclam,StuttgartВозникновение и развитие жизниBengtson S, ed (1993) Early Life on EarthNobel Symposium 84 Columbia University Press,New Yorkde Duve С(Д994) Ursprung des LebensPrebiotische Evolution und die Entstehung der ZelleSpektrum Akademischer Verlag, Heidelbergde Duve С (1995) Aus Staub geboren Lebenals kosmische Zwangslauiigkeit Spektrum Akademischer Verlag, HeidelbergDoohttle WF, Brown JR (1994) Tempo, mode,the progenote and the universal root Proc Natl AcadSci USA 91 6721-6728Ebehng W, Feistel R (1994) Chaos und KosmosPnnzipien der Evolution Spektrum AkademischerVerlag, HeidelbergHaken H, Haken-Krell M (1989) Entstehungbiologischer Information und Ordnung Wissenschafthche Buchgesellschaft, DarmstadtHayes JM (1996) The earliest memones of lifeon earth Nature 384 21 — 22Lazcano A, Miller SL (1996) The origin andearly evolution of life prebiotic chemistry, the preRNA world, and time Cell 85 793-798Rizztti M (2000) Early Evolution Birkhauser,BasselSchopf JW, ed (1983) Earth's Earliest BiospherePnncenton University Press PrincetonСПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ПО МОРФОЛОГИИГ Л А В А 1 МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ.ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТОКОбщие работыАскегтпдпп Т (1992) Phvsifetiiscfte BiochemieSpringer, BerlinBielka H, Borner I (1995) Molekulare Biologieder Zelle Gustav Fischer, JenaBranden C, Tooze J (1991) Introduction toProtein Structure Garland, New YorkGassen HG, Minol К (1996) Gentechmk, 4Aufl Gustav Fischer, StuttgartHeldt HW(1999) Pflanzenbiochemie, 2 AuflSpektrum Akademischer Verlag, HeidelbergHemleben V П990) Molekularbiologie derPflanzen Gustav Fischer, StuttgartIbelgaufts H (1993) Gentechnologie von A bisZ VCH, WeinheimKmppers R (2001) Molekulare Genetik, 8 AuflThieme, StuttgartRomberg A, Baker T (1992) DNA Replication.