П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 83
Текст из файла (страница 83)
Место отхождения бокового корня часто бывает окружено выпяченным краем прорванной коры корняили стебля подобно воротнику.Эндогенное возникновение боковыхкорней и субапикальное положение инициалей конуса нарастания корня имеетважные морфологические и анатомические последствия. В обоих случаях поверхность корня образует внутренняя ткань,первоначально окруженная другой тканью.
(Ризодерма первичных корней первоначально ведь также покрыта недолговечными клетками корневого чехлика.)С этим, очевидно, связано то, что ризодерма не покрыта кутикулой и не имеетустьиц.Боковые корни часто располагаются наматеринском корне отчетливыми продольными рядами — ризостихами (рис.
4.80),так как новообразование конусов нарастания в перицикле чаще всего происходит против ксилемных полюсов центрального цилиндра. Следовательно, по числуризостих можно уже по внешнему видукорня сделать вывод об архности центрального цилиндра.1Как правило, закладываются в областикамбия — Примеч. редКамбийФлоэмаВторичный лубКсилемаВторичнаядревесинаПеридермаРис.
4 . 8 1 . Вторичное утолщение корня (поперечные срезы)А — образование замкнутого камбиальногослоя путем реэмбрионизации клеток в паренхиме между ксилемой и флоэмой и над ксилемным полюсом тетрархного центрального цилиндра, В — округление слоя камбия благодаряобразованию древесины под тяжами флоэмы,С — начало образования вторичного луба, надксилемными полюсами возникают лубодревесинные лучи; первичная кора и эндодерма отмирают и разрушаются, в ставшем многослойным перицикле образуется феллоген, откладывающий наружу слои пробки, D — в следующихгодичных кольцах закладываются вторичныелубодревесинные лучи, в лубе благодаря сериифеллогенов образуются чешуи корки4,4, Корни | 3 1 74 .
4 . 2 . 3 . Вторичное строениеУ многолетних древесных растенийглавный корень подобно стволу мощноутолщается вторично (рис. 4.81). Вначале ввогнутых полосках паренхимы между первичными флоэмой и ксилемой путем реэмбрионизации образуются отдельныеучастки камбия, которые откладываютвнутрь вторичную древесину. Первоначально однослойный перицикл снаружи отксилемных полюсов становится многослойным, и клетки его самого внутреннего слоя образуют участки камбия. Последние, соединяясь с участками камбиямежду ксилемой и флоэмой, замыкаюткамбиальное кольцо.
Возникшее кольцокамбия поначалу на поперечных срезахимеет звездчатую форму. Однако вскореоно округляется благодаря усиленномуобразованию древесины под тяжами флоэмы. Против ксилемных полюсов закладываются первичные лучи. (Настоящих сердцевинных лучей в корне нет.) Нежнаяризодерма чаще всего еще до начала вторичного утолщения отмирает и заменяется гиподермой. Ни она, ни первичная коракорня не участвуют в процессе вторичного утолщения — они разрываются и послеотмирания сбрасываются, включая и эндодерму.
Поэтому корка, покрывающаясильно утолщенные старые корни, образуется не благодаря формированию перидерм в первичной коре, как в стебле, а засчет перицикла, который сохраняется ввиде замкнутого кольца и после началароста корня в толщину.Древесина и луб корня гистологическиустроены так же, как в стебле. Это относится и к лучам. Поперечный срез корня, который ежегодно рос в толщину, почти неотличается от соответствующего поперечного среза ствола.
Только в центре, где сохраняется первичная структура, остаютсяявные анатомические различия. Но особуюпереходную зону многолетнего корня вствол подобно гипокотилю на стадии первичного строения выделить уже не удается.5Принципы строенияталломных растений(таллофитов)5 . 1 . Одноклеточность и многоклеточность3185.2. Клеточный и сифональныйталломы3215.3. Многоклеточные талломыводорослей3225.3.1. Нитчатый таллом5.3.2.
Тканевые талломы5.4. Мицелий грибов5.5- Формы организации печеночников и лиственных мховСреди листостебельных растений находятся не только самые крупные, но также и самые дифференцированные растения. Цветковые растения могут образоватьсвыше 70 по-разному устроенных и специализированных к тем или иным функциям типов клеток. Остальные отделы растений не достигают столь сложной организации. Степень дифференцированности,т.е. число типов клеток и тканей, здесьменьше. В этом смысле можно различатьрастения с низким (более простым) иболее высоким (сложным) уровнем организации.
Ископаемые находки показывают, что историческое развитие растительного мира, как и мира животных в целом, шло от более простых форм к болеесложным. Просто устроенные организмыпоэтому обычно противопоставляют как«примитивные» по отношению к сложнее организованным, «продвинутым». Однако с этими понятиями не следует связывать оценки в смысле худшей или лучшей приспособленности. На каждом организационном уровне развились хорошоприспособленные к соответствующимэкологическим нишам формы, которыев равной мере прошли испытание отбором.го развития.
С другой стороны, растения высокого уровня дифференцированности способны осваивать также биотопы, в которые проще устроенные формы могут внедриться лишьв исключительных случаях.Например, благодаря тому что листостебельные растения способны образовыватьодревесневшие и кутинизированные или суберинизированные клеточные стенки, срединих смогли возникнуть крупные наземные формы. Многие из них могут активно выживать и всухих местообитаниях, так как обладают стабилизированной системой регуляции водногообмена, — это гомогидрические растения. Напротив, большинство мхов, грибов и водорослей «обречены на жизнь» во влажных биотопах или в воде, так как их водный обмен из-заотсутствия снижающих испарение покровныхтканей нестабилен в изменчивой влажностивоздуха.
Они ведут себя как губка, а в сухиепериоды впадают в особое состояние, когдавсе жизненные проявления замирают (латентная жизнь = анабиоз). Такие организмы называют пойкилогидрическими (от греч. poikilos —изменяющийся).Все же «примитивные» формы обычно исходные. У них часто сохранились особенности,появившиеся на ранней стадии филетическо-3223243253265 .
1 . Одноклеточностьи многоклеточностьОчень гетерогенные фототрофные одноклеточные называются протофитами.Такие одноклеточные формы имеютсяпочти во всех классах водорослей.5 . 1 . Одноклеточность и многоклеточность |Переход от одноклеточных к многоклеточным характеризуется образованиемтканей. Уже у некоторых прокариот имеются межклеточные связи и дифференциация клеток (особенно у цианобактерий.рис. 5 1, 11 15). Среди водорослей нарядусо слабыми связями клеток, которые удерживаются вместе только за счет общейстенки материнской клетки (ценобии, рис.5.2), имеются и аггрегационные связи, иколонии клеток.
Аггрегационные связи образуются путем закономерного взаимного расположения клеток, которые первоначально были независимы и подвижны(см рис. 11 97; 11.98). Крайний случайпредставляют клеточные слизевики (Асrasiomyceta, например Dictyostelium, рис.5.3). Аггрегационные связи встречаются,впрочем, и у определенных прокариот,например у миксобактерий. Колониямиклеток называют правильно построенныеобразования из малого или большого числа клеток, которые происходят от един-Рис. 5 .
1 . Нитчатые колонии Nostoc, цианобактерий, погруженной в полисахаридный гель,который образуют эти прокариотыГетероцисты (стрелки на А, В) выделяются своей величиной Эти не способные больше к делению клетки с жесткими стенками специализированы на фиксации азота, в то время какфотосинтез идет только в зеленых вегетативныхклетках Гетероцисты непосредственно связаны с соседними клетками через многочисленные плазмодесмообразные каналы На В и Свидно несколько делящихся клеток (разные стадии) (А — 170х, В, С — 860х)319Рис. 5.2. Ценобии (по Е Strasburger)А —С — образование ценобиев у цианобактерий Gloeocapsa; D — распад ценобия вследствие разрыва самой старой, набухшей клеточной оболочки (500х)ственной материнской клетки и остаются в постоянной, хотя все еще слабойсвязи друг с другом.
Самый известныйпример — Volvox, шаровидным колониям которого свойственны дифференцированность клеток и явный морфогенез(см. рис 11.96).Наконец, макроскопического размерамогут достигать многоядерные (полиэнергидные) плазмодии (см. рис. 2.9; 11.16).Плазмодии слизевика Physanum polycephalum вырастают до нескольких квадратных сантиметров, содержат свыше миллиарда ядер и ползают, постоянно изменяя форму, по твердым субстратам.Однако для эволюции крупных морскихводорослей, наземных высших грибов илистостебельных растений основополагающим было развитие настоящей многоклеточное™. Более 9/ю всех известных видоврастений и грибов относятся к многоклеточным Их вегетативные тела состоят измногих или очень многих, преимущественно одноядерных клеток В 1 мм3 ткани находится свыше 1 500 клеток (растительныеклетки средних размеров).
Из трех этапов,свойственных размножению эукариотических одноклеточных, а именно: деление ядра, деление клетки и расхождениедочерних клеток, — последний остаетсянезавершенным при образовании ценобиев и совсем отсутствует при формировании многоклеточной бластемы — клетки остаются прочно связанными друг сдругом Характер бластемы подчеркивает320I ГЛАВА 5 ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ГАЛЛОМНЫХ РАСТЕНИЙ (ТАЛЛОФИТОВ)Миграционная фазаРис. 5.3. Образование упорядоченных агрегатов из амебоидных клеток (по G Gerisch)Цикл развития Dictyostelium discoideum (увеличение справа ЮОх, слева 8х)наличие плазмодесм между соседнимиклеткамиМногоклеточностъ почти без исключений связана с дифференцировкой, которую можно считать прямо-таки типичнымпризнаком многоклеточных Протестытакже способны к преобразованию своихклеток, что выражается, например, в образовании покоящихся стадий (цист) илиособых форм размножения Однако у нихрегуляция соответствующей генной активности в общем и целом зависит от внешних факторов, тогда как у типичных многоклеточных наследственно закрепленнаядифференцировка происходит благодаряхимическим сигнальным веществам, которые образуются внутри бластемы и специфически опознаются компетентнымиклетками, специфически отвечающимина сигнал Дифференцировка означаетспециализацию, т е ограничение функцийклеток5.2.
Клеточный и сифональныи талломы I 3 2 1Это имеет очень важное биологическоепоследствие. Освобожденные от определенных функций соматические клеткибольше не служат непосредственно дляразмножения организма — для этого образуются специальные клетки (половыеклетки, споры). Многоклеточный организм освобождает эти клетки и в концеконцов погибает. Уже у вольвокса, у которого дочерние колонии образуются изособых клеток, материнская колония отмирает и превращается .в труп после того,как заключенные внутри дочерние колонии через разрывы в ней высвобождаются. Смерть по внутренним причинам (физиологическая смерть, в противоположность вызванной внешними причинамикатастрофической смерти) и появлениетрупов жестко коррелирует в живом мирес дифференцировкой и поэтому является неизбежной судьбой всех многоклеточных.В огромной группе многоклеточныхрастений, метафитов, можно различитьнесколько типов организации.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
