П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Модификационная гетерофиллия улютика водяного (Ranunculus aquatilis) (поW Troll)А — цветущая, симподиально нарастающаяветвь с плавающими и тонко рассеченнымиподводными листьями (w), В — лист переходной формы300I ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙбыстро опадающие верховые листья называют брактеями (от лат. bractea — листочек).
Типичные листья живут дольше, ноу летне-зеленых растений (лиственныедеревья, а из хвойных лиственница) опадают в конце каждого вегетационного сезона. Перед листопадом прежде всего азотосодержагцие соединения преобразуются и транспортируются из листьев. В ходеэтих драматических изменений хлоропласты становятся геронтопластами1, которыеокрашиваются в желтый цвет сохраняющимися каротиноидами, обычно образующими сложные эфиры с жирнымикислотами.
Листья/хвоя вечнозеленых растений и кустарников функционируют понесколько лет (сосна — 2 года; пихта —5 — 6 лет; араукария — до 15 лет). Листьяопадают вследствие образования особойотделительной ткани (см. рис. 7.61).только в семействе Crassulaceae. но и в 27 других семействах, даже среди суккулентных папоротников Они фиксируют С0 2 ночью приоткрытых устьицах в промежуточной форме.Синтезируемая в этих условиях яблочная кислота накапливается в крупных вакуолях клеток мезофилла.
Днем устьица из-за опасностислишком больших потерь влаги закрываются,но теперь высвобождаемый из яблочной кислоты С0 2 может быть окончательно ассимилирован с помощью энергии света.4.3.3. Видоизменения листьев4.3.3.1. МетаморфозыУже упоминалось, что листья, как ипобеги, могут превратиться в колючки (см.4.1.1) и усики (см. 4.2.6).
Примеры такихметаморфозов показаны на рис. 4.69 и 4.7.Часто листья функционируют как запасающие органы, и наряду со стеблевыми суккулентами есть также и листовые. Крупные водоносные клетки располагаютсялибо субэпидермально, либо в глубинелиста (например, у Lithops, — эти растения называют «живые камни» южно-африканских пустынь; см. 15.2.6).У некоторых растений клетки самого мезофилла увеличиваются за счет необычно крупных вакуолей. В этом случае речь идет о морфологической корреляции с особым приспособлением фотосинтеза к солнечному, жаркому исухому местообитанию.
Такое приспособлениеизвестно под названием САМ-метаболизм (см.6.5.9). Crassulaceae — «толстолистные» растения(лат. crassus — толстый), к ним относят средипрочих молодило {Sempervivum) и очиток(Sedum, рис. 4.70). САМ-растения имеются не1В ботанике такие пластиды принято называть хромопластами. — Примеч. ред.ВСРис. 4.69. Усики (А, В — по H.Schenck; С — поF.Noll):А — усики перистого листа гороха посевного(Pisum sativum); В — листовой усик чиныLathyrus арласа, С — побеговый усик с дисками-прицепками девичьего винограда (Рагthenocissus tncuspidata) (все 0,6 1); s — стебель; п — прилистники; г — листочки сложноголиста, превращенные в усики; а — пазушныйцветонос; b — рахис сложного листа4.3.
Листовые органы. Строение и метаморфозы |301зировать путем усиленного поглощения воды,поэтому остается лишь ограничить водоотдачу, т е. транспирацию, если вообще не отказаться от активной жизни в периоды засухи.Мы уже видели, что многие ксерофиты преобразуют свои листья в колючки или редуцируют их до маленьких чешуек, а фотосинтезируют уплощенными стеблями, которые не содержат транспирируюшей ткани1 и обладаютсравнительно малой поверхностью относительно объема Кутикулярная транспирация крайне ограниченна; во многих случаях образуетсясистема накопления воды (стеблевые суккуленты; см рис. 4.35).Рис.
4 . 7 0 . Листовые суккуленты (0,75х):А — очиток белый (Sedum album); В — молодило Sempervivum schnittspahnii, розетка с очередными листьямиМетаморфоз листьев наблюдаетсяпрежде всего у растений, приспособившихся к необычным условиям обитанияили к особому образу жизни. В таких случаях соответствующие изменения претерпевают чаще всего не только листья, но ивсе растение, — возникает приспособительный синдром. Три синдрома, касающиеся и строения листа, коротко представлены в двух следующих разделах и вбоксе 4.4 (экологическая морфология).4 . 3 . 3 .
2 . КсероморфныелистьяДля растений сухих (аридных) областей(степи, пустыни) или местообитаний (скалы,песчаные почвы; от греч. xeros — сухой) критическое значение приобретает обеспеченностьводой. Водообеспечение невозможно стабилиМногие ксерофиты, впрочем, сохраняют ассимилирующие листья. Эти листья «ксероморфны», т.е. устроены так,что их транспирация мала и/или можетбыть снижена при необходимости. Действительно, листья ксерофитов отчетливоотличаются от листьев мезофитов и гигрофитов, населяющих места с достаточным или обильным увлажнением.
В то время как листья гигрофитов (впрочем, и«теневые» листья, например у бука (см. рис.7.73), тонкие и чаще всего голые, с непогруженными, а часто даже приподнятыми над поверхностью эпидермы устьицами, ксероморфные листья обычно кожистые, жесткие (жестколистные растения — лавр, мирт, оливковое дерево), спогруженными устьицами (рис. 4.71). Листья, скручивающиеся в засуху, вообщеизолируют свои устьица от контакта сокружающей средой. Кроме того, потерюводы можно ограничить с помощью оченьтолстой кутикулы и мощного восковогоналета, а часто дополнительно — и густого опушения, благодаря которому у самойповерхности листа создается слой неподвижного, более влажного воздуха.
Жесткость листьев ксерофитов, исключающаяих увядание, обусловлена развитием склеренхимных волокон или одиночных звездчатых склереид. Ксероморфные листья часто эквифациальны.Эквифациальные игольчатые листья (см. рис.4.65) также явно ксероморфны. Это приспособление к сильной абсорбции инфракрасной1Это неверное утверждение, так как любаяфотосинтезируюшая ткань, будь она в листе илив стебле, транспирирует.
— Примеч. ред.302| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис. 4 . 7 1 . Анатомия ксероморфных листьев (А, С, D — по О Stacker, В — СЭМ-фотографияW Barthlott)А — олеандр с многослойной эпидермой (черная) трехслойной палисадной паренхимой и глубокопогруженными устьицами, в углублениях (криптах) движению воздуха препятствуют волоски (80х),В — крипта вид снаружи (170х), C D — листья ковыля Stipa capillata эпистоматичны, т е устьицарасположены только на верхней стороне При засухе листья скручиваются на верхнюю сторону,укрывая тем самым устьица от наружного воздуха, при хорошем водоснабжении листовая пластинка разворачивается и становится плоской Мезофилл не дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму, как и у других злаков (С — 80х, D — 10х)части солнечного излучения и связанному сней разогреву темной хвои на прямом солнечном свету Из-за сравнительно низкой пропускной способности трахеид древесины хвойныхв игольчатых листьях такое прогревание уже вобычных условиях может приводить к дефициту воды При длительных морозах, когда поглощение воды из промерзшей почвы прекращается, водный баланс в прогретых на светухвоинках легко становится критическим — «морозная сухость»Сокращением транспирации водныйобмен удается стабилизировать, но острой остается проблема перегрева паренхимы листа/стебля (рис 4 72, 4 73, 4 74)(Транспирация создает мощный охлаждающий эффект из-за сравнительно высо-4.3 Листовые органы.
Строение и метаморфозы |303ребром к направлению света. Известны недающие тени австралийские эвкалипты,чьи серповидные листья отвесно свисаютс ветвей. На стволы охлаждающе действуют выступающие ребра и корка с глубокими трещинами (см. рис. 4.54, А; 4.55,G-J).4 . 3 . 3 . 3 . Листья эпифитовРис. 4 . 7 2 . Кувшинчатые листья Dischidia major(средний разрезан вдоль) с придаточным корнем, который врастает в полость листа черезотверстие кувшинчика (0,8х) (фотографияW Barthlott)ких энергетических затрат на испарениеводы — около 41 кДж/моль.) У многихрастений чрезмерному нагреванию листовых пластинок препятствует их поворотУ растений, обитающих на бедных питательными веществами, особенно азотом,субстратах (например, на верховых болотах)встречается удивительная пищевая специализация' эти растения способны жить как фотоавтотрофы, но дополнительно оснащеныприспособлениями для ловли и удержаниямелких животных, прежде всего насекомыхЭти хищные, или насекомоядные, растенияиспользуют добычу как дополнительный источник азота, переваривая ее внеклеточно(см 9 1.2).
Их листья преобразованы различным, часто весьма причудливым образом дляловли животныхСравнительно просто действуют клейкиеловушки росянок (Droserd) На их листьях расположены снабженные тяжем трахеид эмергенцы-«щупальца» (ср рис.3 31) Их железистые головки выделяют блестящие капельки клейкого секрета, который привлекаетмелких животных Насекомое прилипает кжелезке и, пытаясь освободиться, касаетсясоседних железок и все крепче увязает Раздражение «щупалец» вызывает их сгибание — насекомое оказывается прижатым кповерхности листа Здесь его тело (за исВ противоположность лазящим растениям, всегда укореняющимся в почве,эпифиты с самого начала поселяются вкронах деревьев, чтобы занять место подсолнцем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
