П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Особые формы вроде щитовидных, вальковатых или мечевидных листьев, атакже трубчатые ловчие листья хишных растений мы еще рассмотрим при обсуждении развития листа.Типичный лисг билатерально симметричен; его медианная плоскость совпадаетс направлением черешка и соответственно рахиса, в ней располагается средняяжилка. Отклонения от билатеральной сим-4.3.
Листовые органы. Строение и метаморфозы |Рис. 4 . 5 9 . Филлодии у Acacia heterophylla (поJ.Reinke).После дважды перистых первых листьев образовались перистые листья с крылатыми черешками и, наконец, у следующих листьев без пластинок — уплощенные черешки филлодии перенимают функции листьевметрии редки и поэтому особенно заметны (косой лист у бегонии). У типичных листьев чаще всего также отчетливо выражена дорсовентральность: их обращеннаяк стеблю (по крайней мере исходно) адаксиальная, или морфологически верхняя,сторона отличается многими особенностями от абаксиальной, нижней, стороны.Различия касаются, например, числаустьиц (большинство листьев гипостоматичны: у них более 90 % устьиц расположены в нижней эпидерме), опушенности,накопления пигментов в вакуолях клетокэпидермы и, наконец, анатомии: палисадная паренхима преимущественно адаксиальна, а губчатая — абаксиальна.
В листовых проводящих пучках — жилках, или291нервах листа (оба эти обиходные названияв сущности ошибочны), ксилема расположена сверху, а флоэма снизу. Дорсовентральность листьев — следствие полярности стеблей, на которых листья расположены сбоку, так что поверхность листа ориентирована поперек градиента полярности.Уже при рассматривании листа невооруженным глазом заметен характер ихжилкования, т. е. узор из проводящих пучков в листовой пластинке (рис. 4.60). Более мощные пучки (главные жилки, англ.major veins) снабжают листья водой иобеспечивают обратный транспорт продуктов фотосинтеза из листьев. Они окружены обкладкой, которая контактирует ссистемой тканей мезофилла и контролирует обмен веществ между проводящимипучками и мезофиллом. Такие обкладкипучков иногда достигают эпидермы и выполняют также опорную функцию. Главные жилки часто выступают с нижнейстороны листа в виде ребер жесткости,укрепляющих пластинку.
Крайний случайотмечен у гигантских плавающих листьевVictoria amazonica (рис. 4.61). Но основнаяфункция жилок листа — снабжение водой и минеральными солями особенноактивно фотосинтезирующих и транспирирующих клеток мезофилла, а такжеобеспечение быстрого оттока продуктовфотосинтеза. В проводящих элементах идетконвективный 1 поток содержимого; запределами пучков транспорт веществограничен диффузией. Эффективностьдиффузионного транспорта падает какквадрат преодолеваемого расстояния ифактически недостаточна уже на расстоянии в несколько клеток. Сама вода течетпо сосудам в миллион раз легче, чем через живую ткань.
Соответственно тонкиежилки, осуществляющие непосредственный контакт с тканью мезофилла, образуют столь густую сеть, что в расположенных между ними ареолах ни одна клеткамезофилла не удалена от ближайшего пучка далее чем на 7 других клеток. (Обратите1Механизм дальнего транспорта по проводящим тканям не соответствует процессу конвекции в том смысле, как его понимают физики. — Примеч. ред.292| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис.
4.60. Жилкование листьев (узор из проводящих пучкое в листовой пластинке)А, В — дихотомическое (вильчатое) жилкование в листьях папоротников A—Adiantum capillus-veneris(3,5х), В — Asplenium nidus (2,4х), С — сочетание параллельного и сетчатого жилкования у маранты(Maranta), листовая пластинка (показана только часть) окрашена так что напоминает облиственныйстебель — предположительно мимикрия для того чтобы помешать отложить яйца насекомым-вредителям (1 4х), D — параллельное жилкование у пальмы Sabal umbraculifera (О 7х) Е — сетчатоежилкование у девичьего винограда Parthenocissus tncuspidata (3 5х)внимание термин «ареола» употребленздесь совсем в другом значении, ср рис4 7, С ) Общая длина проводящих пучковлиста бука достигает примерно 30 мЭти функциональные задачи могут бытьрешены по-разному У однодольных преобладает параллельное жилкование все главныежилки тянутся продольно Особенно четко выражено такое расположение проводящих пучков в линейных листьях злаков В ланцетныхлистьях большинства других однодольных жички проходят ровными дугами в соответствиисо столь же ровным дуговым краем чиста, ти-4.3.
Листовые органы. Строение и метаморфозы I293У папоротников в мелкоклеточной зонефланговой меристемы сначала возникает двухстороння верхушечная клетка листового зачатка.Из нее развивается линейная краевая меристема, в которой исходная верхушечная клеткауже незаметна. Для большинства листьев папоротников типичен акропластическии рост,когда верхушечная часть листа продолжает нарастать, а клетки в основании листа уже дифференцированы. Расчленение листьев папоротников обусловлено фракционированием краевой меристемы вследствие локального прекращения делений ее клеток.Рис.
4 . 6 1 . Ребра на нижней стороне плавающего листа Victoria anazonica (= regia); листв диаметре почти 2 м (фото W. Barthlott)пичного для однодольных (см. рис. 4.14, А). Припараллельном жилковании главные пучки связаны между собой более мелкими поперечными пучками, так что в действительности имеется правильная сеть жилок. (Это можно хорошо видеть невооруженным глазом, например,в листьях Clivia.)У настоящих двудольных образуется болеесложная сеть жилок: сетчатое жилкование. Онодопускает почти любую форму листовой пластинки и особенно ее края.
Различия в жилковании отражаются и на расположении устьиц:у однодольных растений они чаще всего ориентированы параллельно, тогда как у магнолиевых и настоящих двудольных — беспорядочно (см. рис. 3.13).Третий тип жилкования, вильчатое, иливеерное, жилкование, имеется у папоротников и у причисляемого к голосеменным гинкго. Здесь более мощные проводящие пучки ветвятся дихотомически и заканчиваются слепо украя листа. Поэтому это жилкование как «открытое» раньше противопоставляли якобы«закрытому» жилкованию однодольных и настоящих двудольных растений (сравните замкнутое и незамкнутое кровообращение у животных).
Впрочем, и при сетчатом жилкованиитончайшие жилки слепо заканчиваются в мезофилле.4 . 3 . 1 . 2 . Развитие и особыеформы листьевЗачатки листьев, листовые примордии,возникают на конусе нарастания экзогенно как боковые выросты за счет разделения апикальной меристемы (см. рис. 3.3;3.5).У покрытосеменных только что образованные листовые примордии проявляют ясную тенденцию к расширению своих оснований перпендикулярно оси побега. Так возникает широкое листовое основание, которое может полностью охватывать стебель и приводить к образованиюлистового влагалища. Гребневидная краевая меристема затем образует листовуюпластинку.
При этом в противоположностьпапоротникам здесь преобладает базипластический рост, т.е. активность краевоймеристемы сначала угасает на верхушке ив последнюю очередь — в основании листовой пластинки. Перистые листья чащевсего возникают, как и у папоротников,в результате фракционирования краевоймеристемы. Главные жилки дифференцируются от основания, тогда как тонкиежилки сначала полностью развиваются вдисталъной части пластинки.Черешки листа образуются путем ингеркалярного роста, т.е. благодаря меристеме, находящейся между уже сформированными частями листа. Сходным образомцельнокрайние параллелонервные листовые пластинки однодольных, прежде всего злаков, обязаны своим возникновением базальной интеркалярной меристеме.(Как, впрочем, и медленно отмирающиес верхушек, а у основания продолжающие нарастать более 500 лет листья своеобразного представителя голосеменныхWelwitschia; см.
рис. 11.211, А.)Дорсовентральность листовой пластинки выражается в том, что большинстволистьев бифациальны, т.е. их верхняя инижняя стороны выглядят по-разному (отлат. fades — вид, облик; рис. 4.62, A — D ) .Бывают также эквифациальные листья,294I ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис. 4 . 6 2 . Поперечные срезы листьев разныхтипов (схемы А— Н — по W Troll и W Rauh, I —по Volkens)Палисадная паренхима показана крапом, нижняя сторона листа — толстой линией, ксилемные части проводящих пучков черные А — нормальный бифациальный плоский лист (ср рис4 64); В — обратно-бифациальный плоскийлист (например, черемша, или медвежий лукAllium ursinum), С, D — происхождение унифациального вальковатого листа (например, Alliumsativum, Juncus effusus), E — унифациальныймечевидный лист (Ins), F — эквифациальныйплоский лист, G — эквифациальный игольчатыйлист (см рис.
4 65, А), Н — эквифациальныйвальковатый лист (например, Sedum, см рис4.70, А), I — поперечный срез эквифациального листа пустынного растения Reamuna hirtella,из Tamancaceae (ЗОх)особенно у обитателей солнечных мест. Обестороны таких листьев устроены одинаково: например, они имеют одинаковуюплотность устьиц и палисадный мезофиллпод абаксиальной эпидермой (рис. 4.62, F,I).
Такие листья часто утолщены или игловидны и повернуты ребром к стеблю.Если к этому добавляется суккулентность,то развиваются эквифациальные вальковатые листья, как, например, у очитка(Sedum; см. рис. 4.70, А). Другой способ образования вальковатых листьев состоит втом, что нижняя сторона листа растет интенсивнее верхней, так что последняя вконце концов просто исчезает: унифациальность. Черешки листьев часто приближаются к такой унифациальности, приобретая округлую в поперечном сеченииформу, напоминающую стебель. Но и листовые пластинки некоторых однодольных(ситники, некоторые виды лука, например шнитт-лук) унифациальны и радиально симметричны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
