П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Мы также видели, что у пальмокончательный диаметр ствола устанавливается в ходе первичного утолщения (см.4.2.7.3). Только некоторым древовиднымлилейным (например, драцене, Dracaena,рис. 11.229, а также некоторым видам Yuccaи Aloe) свойственно вторичное утолщение, происходящее, однако, совершенноиначе, чем у голосеменных и двудольных(рис. 4.46): здесь в качестве камбия функционирует вторичная меристема утолщения, которая окружает всю стелу и образует внутрь паренхиму с вторичными проводящими пучками.4.2.8.4. ДревесинаОднодольные растения имеют атактостелу и закрытые проводящие пучки, поэтому у них нет обеих основных предпосылок для образования камбиального циКамбийДревесина в живом дереве или кустарнике выполняет три основные функции,которые обусловливают определенноестроение ее клеток и тканей: для выполнения опорной функции имеется механическая система; транспорт воды и минеральных солей обеспечивает водопроводящая система, а для запасания продуктовассимиляции служит запасающая система.Можно выделить четыре формы клеточных элементов древесины (рис.
4.47) иотнести их к названным функциональнымсистемам.Рис. 4,46. Вторичное утолщение у древесногооднодольного Dracaena (драконово дерево, ср.рис. 11.229) (А, В — по W. Troll; С — по G. Наberlandt):А — первичное строение стебля на поперечномсрезе, проводящие пучки черные; В — вторичное строение; кольцо камбия (меристему вторичного утолщения однодольных неверно называть камбием. — Примеч. ред.) образоваловнутрь паренхиму с вторичными проводящимипучками (светлые); С — увеличенный участоксреза в области камбия, во вторичной паренхиме концентрические проводящие пучки наразных стадиях зрелости (90х)276| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙкороче и шире, чем трахеиды; их одревесневшие стенки утолщены умеренно, апоперечные клеточные стенки между расположенными последовательно члениками сосуда растворяются (соответственнопростые или лестничные перфорационныепластинки, см. рис.
3.24). Таким образом,следующие аксиально один за другимчленики составляют длинную трубку —сосуд. Они относятся исключительно кпроводящей системе. Их диаметр можетдостигать более 0,7 мм. Сопротивлениетоку воды соответственно снижено, аскорость течения достигает 15 мм/с, а вкрайних случаях — 40 мм/с (см. 6.3.5; табл.6.14).• Волокна либриформа похожи по форРис.
4.47. Типы клеток в древесине лиственных деревьев (150х) (по E.Strasburger):А — древесинная паренхима, В, С — несептированный и септированный элементы камбиформа; D — волокно либриформа; Е — волокнистая трахеида; F, G — пористая и спиральнаятрахеиды, Н, I — сосуды: Н — лестничная поровость, I — сосуд с точечной поровостью и лизированными поперечными стенками между члениками (ср. рис. 3 24)• Трахеиды — мертвые трубчатые клетки длиной 1 — 5 мм (максимум до 8 мм) ссильно утолщенными, лигнифицированными стенками и острыми концами, накоторых скучены окаймленные поры1 (см.рис. 2.75, С—Н). Трахеиды принадлежаткак механической, так и проводящей системе.
Максимальная скорость тока водыв трахеидах около 0,4 мм/с.• Членики сосудов — также мертвые,заполненные водой трубчатые клетки сокаймленными порами (последние вообще специфичны для клеток водопроводящей системы)2; однако они значительноме и размеру на трахеиды, но их стенкиеще толще и не имеют окаймленных пор.Целлюлоза вторичной стенки отлагаетсяв виде спиральных фибрилл (см. рис. 3.20,D). Между трахеидами и волокнами имеются переходные формы — волокнистыетрахеиды. Между волокнами и тяжевой паренхимой также найдены промежуточныеформы — живые элементы «камбиформа»,которые могут быть одно- или многоклеточными.
Волокна либриформа часто, ноне всегда мертвые; в первом случае онипринадлежат исключительно к механической системе, во втором — к механической системе и системе запасания.Трахеиды, сосуды и волокна либриформа в стволах и ветвях ориентированыпродольно (исключение представляюттолько лучевые трахеиды в древесине хвойных деревьев, см. ниже).• Клетки тяжевой паренхимы живые.Они служат для запасания крахмала и/илимасла, а при необходимости также и дляпередвижения органических питательныхвеществ.4.2.8.5.
Древесина голосеменныхДревесина хвойных деревьев в основ1В подавляющем большинстве случаев окаймленные поры более или менее равномернораспределены по всей длине трахеиды. — Примеч. ред.2Только у сосудистых растений (Tracheophyta) — Примеч. ред.ном состоит из трахеид (рис. 4.48), онадовольно гомогенна и однообразна. Плотно сомкнутые трахеиды выполняют здесьодновременно функции водопроводящейи механической систем. Сосудов нет, паренхима представлена древесинными лу-4.2. Побег | 2 7 7чами и железистым эпителием смоляныхходов (если те имеются).Между трахеидами и паренхимными клетками древесинных лучей образуются полуокаймленные поры, особенно крупные у сосен —всего по одной на клеточный контакт: «оконцевая пора» (см.
рис. 4.51, С). По верхней инижней границам древесинных лучей проходят тяжи лучевых трахеид — продольно вытянутые, мертвые клетки с окаймленными порами на стенках, обеспечивающие радиальныйтранспорт воды.Смоляные ходы (см. рис. 3.29), частью продольные, частью радиальные в лучах, составляют в целом взаимосвязанную систему трубок в стволе хвойного дерева. Вытекающая припоранении смола образует антисептический«пластырь» на ране. Соответственно при повреждении образуются дополнительные смоляные ходы, а у пихты, в неповрежденнойдревесине которой нет смоляных ходов, приповреждениях образуются травматические смоляные ходы.Вторичное утолщение у древесных растений умеренных широт ограничено только периодом с конца апреля до началасентября, т.
е. происходит дискретно. Приэтом до июля образуется так называемаяранняя древесина, а затем при еще продолжающейся активности камбия — поздняя древесина. Трахеиды поздней древесины имеют более толстые стенки и соответственно более узкие полости, чем трахеиды ранней древесины. Однако переходот ранней древесины к поздней происходит постепенно. Различимые невооруженным глазом резкие границы годовых колец, обусловливающих текстуру спиловдревесины, получаются благодаря тому,что последние трахеиды поздней древеси-Рис. 4 . 4 8 . Схематическое изображение участка ствола хвойного дерева в области камбия (поК. Magdefrau).Направления срезов: сверху — поперечный; справа — радиальный; слева — тангенциальный.
1 —поздняя древесина с вертикальным и горизонтальным (в древесинном луче) смоляными ходами,железистые клетки (это клетки эпителия. — Примеч. ред.) черные, 2 — ранняя древесина; крупныеокаймленные поры между трахеидами находятся только на радиальных стенках (ср. рис. 2.75, С—F);С — камбий; S — проводящий луб с тяжевой паренхимой; Р — облитерированные наружные ситовидные клетки. Внизу на радиальном срезе продольно разрезанный сердцевинный луч, сверху иснизу ограниченный одним рядом лучевых трахеид, которые продолжаются в луб как ряды клетокСтрасбургера; между ними 4 ряда клеток лучевой паренхимы (250х)278| ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙны особенно толстостенные и узкие, апервые трахеиды ранней древесины, образующиеся в следующий вегетационныйпериод, наоборот, имеют очень тонкиестенки и широкий просвет.Годовые кольца древесины в стволах деревьев образуются и за пределами умеренныхширот, где происходят.
например, сезонныеколебания осадков (чередование периодов дождей и засухи). В постоянно влажных тропических областях годовые кольца у деревьев не образуются.По числу годовых колец можно довольноточно определить возраст дерева (у секвойи придиаметре ствола до 6 м — 3 500 лет: у калифорнийской Pinus longaeva — свыше 4 800 лет;южно-американского хвойного дерева Fitzroyacupressoides — до 3 600 лет). Годовые кольцапозволяют также выявить климатические колебания за время жизни дерева, в засушливые годы они узкие и с большим количествомпоздней древесины, во влажные годы кольцашире.
Такая летопись дает возможность точнодатировать находки древесины доисторическоговремени вплоть до периода, который был задолго до появления старейших ныне живущихдеревьев (дендрохронология). С помощью так называемого метода перекрывания дат (англ. crossdating, рис. 4.49) в США удалось провести точное датирование вплоть до седьмого тысячелетия до Рождества Христова.
В Европе по дубами пихтам смогли установить хронологию, охватывающую последние 2 500 лет. Известныепогрешности этого метода связаны с образованием «ложных» дополнительных колец древесины в результате второго распускания ли-ствы и роста побегов из-за резких перепадовтемпературы во время одного вегетационногопериода или при повреждении вредителями;затруднения в подсчете вызывает также нечеткая отграниченность годовых колец друг отдруга.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
