П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 70
Текст из файла (страница 70)
4 . 3 7 . Схематические продольные срезыколючки (А) и шипа (В).Древесина колючки является продолжениемдревесины несущей ее ветви, колючка расположена в пазухе кроющего листа, соответственно — листового рубца; напротив, шип как эмергенец образован исключительно тканью коры ипоэтому легко обламывается• Побеговые колючки. Колючками могут становиться не только листья (см. рис.4.7), но и одревесневшие укороченные по-беги (рис.
4.36). Известные примеры — неразветвленные колючки терна, боярышника и японской айвы, а также разветв-Т а б л и ц а 4.1. Лазящие растения (лианы) и их опорные органыКлассификацияОпорные органыПримерыВьющиеся растенияСтебель с удлиненнымимеждоузлиями, обвивающий опоруВьющиеся по часовой стрелке многие бобовые(фасоль, глициния (Wisteria) и тыквенные(тыква, огурец.
). вьюнковые (вьюнокполевой...), Cuscuta (см. рис. 4.38).Вьющиеся против часовой стрелки: хмель,жимолость, тамус (Tamus communis)Цепляющиесяусиками1Усики: нитевидные органы, Побеговые усики: виноград (см. рис. 4.24;обвивающие опору4.69, С), Passiflora.Листовые усики- многие тыквенные (тыква,переступень (Bryonia, см. рис. 11.258, А).Усики из листочков сложного листа: многиебобовые (горох, вика.., см. рис. 4.69, А, В),ломонос (Clematis); удлиненные концылистьев: Glonosa, черешковые усики: Nepenthes(бокс 4.4, рис. А).Корневые усики- VanillaЛазающие с помощью придаточныхкорнейКороткие цепляющиесякорниПлющ (бокс 4.5, рис. А)Лазающие с помощью разнообразных цепляющихсяструктурРастут, зацепляясь за ветвидругих растений направленными вниз волоскамиприцепками, шипами и колючками или боковымипобегамиВолоски-прицепки: подмаренник цепкий(Galium араппе)Шипы: плетистые розы, ежевика.Колючки: BougainvilleaРастопыренные боковые побеги: пасленсладко-горький (Solanum dulcamara)1Авторы допускают грубые ошибки: усики тыквенных имеют сложную и еще не до конца выявленную природу (пазушные побеги или части соцветий), но не листовую; ломоносы обвивают опоручерешками, а ваниль, хотя и лазает с помощью корней, но усиков у нее нет.
— Примеч. перев.4.2. Побег | 2 6 5Рис. 4 . 3 8 . Cuscuta europaea (0,5x) (no F. Noll)A — проростки, самый длинный растет по поверхности почвы и на заднем конце отмирает,В — цветущая повилика, обвивающая ветвь ивыленные колючки гледичии. Колючкам аналогичны, но не гомологичны шипы роз иежевики, представляющие собой выросты поверхности тела, или эмергенцы (см.3.2.2.1; рис. 4.37). Колющее и ранящее действие шипов и колючек основано (как укогтей, зубов и т.п.) на том, что на жестком заостренном конце уже при минимальном нажатии возникает высокое давление (давление = сила/поверхность).ш&ШШ&'^чк-йьг»5Й^?т>^^ШяШгЯ&ъ^ ^ ^ »£$ШШШШШФШШШЬSW-^Kj/V. .;МШШШ1шшШжЙ^^^М^Ш^^ШШш^^- VчЯм>Н->>55ч1еI H B 2 H E $ V H M ( ' -'-^-^^иёшШйг*Л-•-'' " •^-'тЕШиВЮйwCwSWfc-fr-O-'4S!H,i'"Vr*WrT't,i П = Л 1 ''>' Г ' '"/•"^-^ййНЯжЛтл^ДУа> Щ у Щ ц ^УДИНВкЯдАРис.
4 . 3 9 . Гаустории (фото I Dorr)А — Cuscuta odorata на Pelargonium zonale Паразит (сверху) проник гаусторией Н в черешок листахозяина и развивает в его паренхиме «поисковые гифы» S, одна из них уже контактирует с флоэмой(стрелка) (ЗОх), В — гаустория омелы белой {Viscum album), полупаразита (слева), который развился на яблоне Между сосудом хозяина (*) и развившимся из паренхимных клеток гаустории коротким сосудом (**) возникло отверстие, обеспечивающее проведение воды (стрелка) (250х)266| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ• Побеговые усики.
Как и листья (см. рис.4.69), стебли способны преобразоваться вусики, выполняя функцию закрепленияна опоре лазящих растений1. Стеблевые илистовые усики растут, совершая поисковые движения, они очень чувствительны к прикосновению (тигмонастия, см.8.3.2.4). Стеблевые усики — это всегда преобразованные концы боковых побегов: пазушные побеги моноподия (например, уPassiflora) или члены монохазия, как увинограда (см. рис. 4.24).
У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные диски (см.рис. 4.69, С).стка растет, совершая круговые движения, исключительно в длину, пока не наткнется наподходящую жертву, и может обвить ее стебель. В месте соприкосновения паренхима корыпаразита образует сосочковидные выросты инаконец внедряется с помощью собственныхгаусторий в ткани хозяина. Через так называемые «поисковые гифы» устанавливаются контакты с ситовидными трубками жертвы (рис.4.39, А).4 .
2 . 7 . Анатомия стебля:первичное строение4.2.7.1. РазвитиеЛазящие растения укореняются в почве и спомощью тонких стеблей взбираются на другие растения или скалы, стены и т.п. Так ониобеспечивают лучшую освещенность своих листьев, не развивая мощных стволов.
При томключевом значении, которое имеет для жизнирастений фактор освещенности (наряду с водоснабжением и температурой), не удивительно, что разными способами может достигаться лазание и что у растений имеются многочисленные структуры, аналогичные усикам(табл. 4.1; рис.
4.37; 4.38).• Гаустории. С помощью этих сосущихорганов (от лат. haurere — всасывать), например, листостебельные паразиты получают доступ к проводящим тканям растений-хозяев. Среди них преобладают корневые паразиты, которые «подключаются» к корням жертвы. Их гаустории — преобразованные корни. Некоторые стеблевыепаразиты, например омела, также связаны с хозяином своими корнями (рис. 4.39,В). Однако есть паразиты с гаусториямина надземных побегах. К ним относятсявиды повилики (рис. 4.39; 11.281, D).Cuscuta относится к полным паразитам —голопаразитам (от греч. holos — весь, целый).Светло-желтые или красные стебли у большинства ее видов почти не содержат хлорофилла,поэтому они не способны к фотосинтезу, листья редуцированы до крошечных чушек, а корень проростка рано отмирает.
Стебель проро1Такие растения правильнее называть цепляющимися. — Примеч. ред.В конусе нарастания побега за апикальной инициальной зоной длиной всего 10 —50 мкм и органогенной областью (зонадифференцирования, или детерминации),в которой возникают зачатки листьев, следует гистогенная зона (см. 3.1.1.1). Она начинается на расстоянии 50—150 мкм отверхушки. В гистогенной зоне фланговаямеристема, которая окружает кольцо центральной, сердцевинной, меристемы,дифференцируется на прокамбий и меристему коры.
Клетки прокамбия быстро становятся прозенхимными. Эти узкие, продольно ориентированные и богатые цитоплазмой клетки ясно отличаются от изодиаметрических, уже явно вакуолизированных соседних клеток основной меристемы (рис. 4.40). Особенно рано тяжи прокамбия подходят к зачаткам листьев, позже они развиваются в листовые следы. (Листовым следом называют каждый проводящий пучок, который ответвляется отпроводящей системы стебля и связываетее с листьями1. Аналогично веточным следом обозначают каждый пучок, соединяющий проводящую систему материнского побега с таковой боковой почки илибокового побега.)Начиная с зоны детерминации устанавливается последующая судьба клетоки тем самым — будущее строение тканей1Нередко листовым следом называют всюсовокупность пучков, снабжающих один лист. —Примеч.
ред.4 2 Побег | 2 6 7сплющиваются (см рис 4 42) Лишь только закончатся продольный рост и первичное утолщение, начинают функционировать долговечные, более крупные и эффективные проводящие элементы метаксилемы и метафлоэмы4 . 2 . 7 . 2 . Первичное строениеРис. 4.40. Прокамбий (А — по К Esau В — поHelm)На рис 4 41 показан поперечный срезстебля настоящего двудольного растенияОн почти радиально симметричен Изнутри наружу в нем можно различить следующие ткани (рис 4 41,4 42)• Сердцевинная паренхима. Эта ткань заполняет центр стебля Она функционирует как запасающая ткань или отмирает, итогда ее клетки заполняются газом (например, у подсолнечника и бузины) В других случаях вследствие разрывов или растворения ткани возникает сердцевиннаяполостьА — продольный срез верхушки побега льна(Linum) под зачатком листа дифференцируется тяж прокамбия (107х) В — поперечный срезконуса нарастания лютика едкого (Ranunculusacer) вблизи верхушки клетки кольца прокамбия обозначены точками в 4 местах видно начало дифференциации проводящих пучков(90х) С — поперечный срез конуса нарастания Veronica traversn с хорошо заметным кольцом прокамбия между сердцевиной и корой(60х)стебля расположенный снаружи дерматоген дает эпидерму, коровая меристема —первичную кору, из прокамбия возникают проводящие ткани, из сердцевинноймеристемы — сердцевина Гистогенетическая зона ниже переходит в зону растяжения, в которой активность клеточных лечений угасает и клетки принимают своиокончательные размеры и форму Из производных прокамбия здесь образуютсяпервые элементы флоэмы и (чаще всегонесколько позже) ксилемы — протофлоэма и протоксилема Их проводящие элементы не принимают участия в удлинении молодой ветви, но пассивно вытягиваются и обычно разрываются илиРис.
4 . 4 1 . Стебель травянистого двудольногорастения на поперечном срезеА — схема между проводящими пучками паренхимные сердцевинные лучи В проводящихпучках внутри от камбия расположена ксилемаснаружи — флоэма В — часть поперечного среза стебля яснотки белой (Lamium album) (35х)268| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис. 4 . 4 2 . Распределение проводящих пучковУ однодольных проводящие пучки распределены по всему поперечному сечению стеблячасть поперечного среза стебля кукурузы (50х)(ср рис 3 26, А), однако ксилема в пучках всегда обращена внутрь (на фото — вниз) Протоксилема часто разрушена из-за растяжения• Проводящая ткань (см.
3 2.4.3). У травянистых двудольных отдельные проводящие пучки расположены вокруг сердцевины. Открытые коллатеральные пучки (ксилема внутри, флоэма снаружи) отделены при этом друг от друга паренхимными сердцевинными лучами («межпучковая паренхима»). Флоэмную часть снаружи часто сопровождает тяж плотносомкнутых протофлоэмных волокон. Изза характерных очертаний этой механической и защитной ткани на поперечномсрезе стебля часто говорят о склеренхимных колпачках.• Кольцо проводящих пучков частоокружено особым слоем клеток — эндодермой стебля.
Клетки этой однослойнойвнутренней барьерной ткани (см. 3 2.2.3)вплотную прилегают друг к другу и частосодержат много амилопластов (крахмалоносное влагалище). У некоторых растений(например, у первоцветов, сложноцветных) на антиклинальных стенках клетокэндодермы видны пояски Каспари.
У других, напротив, эндодерма стебля практически не выражена.• Паренхима первичной коры. Даннаяткань располагается между кольцом проводящих пучков и эпидермой. Обычно этохлоренхима. Периферические областипервичной коры часто сложены колленхимой.• Эпидерма. Вместе с кутикулой этаткань составляет наружный покров стебля(см. 3 2.2.1); почти всегда содержит идиобласты. Типичными компонентами эпидермы стебля являются также устьица иволоски, часто железистые.Первичная кора и эпидерма составляют кортекс1 (в пер.
с лат. — кора).Эта схема поперечного сечения можетзначительно варьировать У древесных настоящих двудольных и голосеменных растений, у которых первичное строение современем сильно изменяется вследствиевторичного утолщения, вместо кольцаотдельных проводящих пучков развитыкольца проводящих тканей, местами пересеченные узкими сердцевинными лучами малой высоты (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
