П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Ортостихи (сплошные линии) встречаются при мутовчатом и двурядном расположении листьев (1 —4), но не при очередном спиральном, где гексагональный узор примордиев расположен косо к оси побега (пунктирные линии на 5 и 6 — основная генетическая спираль)248| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ= (360° - aL)/«L = 1,618... Пропорциональностьзолотого сечения особенно привлекательна, и,возможно, именно потому мы находим корзинку сложноцветных (к примеру, подсолнечника), в которой 1000-кратно реализовано золотое сечение, особенно красивой.
Вообще женужно отметить, что теоретические выкладкитипа ряда Шимпера-Брауна больше запутывали, чем проясняли суть филлотаксиса и егопричин.Различные типы листорасположениясвязаны с разным положением листовыхзачатков на конусах нарастания. Молодыезачатки одинаковы (см. рис. 3.3, С, D), онирасполагаются в доступных морфогенетических зонах поверхности конуса нарастания максимально близко друг к другу,что обуславливает их гексагональную «упаковку» (рис.
4.17, 1). Все известные типыфиллотаксиса можно свести к гексагональной поверхностной «упаковке» листовыхзачатков. Дополнительными определяющими параметрами являются, во-первых, соотношение величин листового зачатка и окружности конуса нарастания и,во-вторых, прямое или косое положениегексагонального узора расположения зачатков. При прямом его расположении,когда одна из трех координатных линийпараллельна оси побега, образуются ортостихи. Это условие выполняется при мутовчатом и двурядном листорасположении.При косом положении узора имеют местодва самых простых расположения листовых зачатков, примерно соответствующихрасположению 2 / 5 и 3/s классического учения о филлотаксисе.Образование узоров вышеописанноготипа часто встречается у растений (и животных).
Известный пример на тканевомуровне — расположение устьиц или волосков в эпидерме листьев. Однако чащевсего элементы узора не соприкасаютсядруг с другом, и их столь же упорядоченное и симметричное расположение, какрасположение листовых зачатков, встречается редко. Тем не менее такие узорывсегда основаны на одном и том же принципе: возникший элемент препятствуетвозникновению других подобных элементов в непосредственной близости (в границах поля торможения). Они могут образовываться только вне поля торможения,что фактически означает также их появление на минимально возможном расстоянии от существующего элемента.
В концеконцов возникают плотнейшая «упаковка» полей торможения и, как следствие,геометрически правильный узор из примерно равноудаленных друг от друга элементов (эффект решетки), легко отличимый от хаотичного нагромождения, например от кучи камней (бокс 4.1, рис. Е;см. также раздел 7.4.2).Подобная модель ясно демонстрирует, чтона конусах нарастания листовые зачатки могут, во-первых, образовываться на минимальном расстоянии от растущего конуса, а во-вторых, очень тесно примыкать к уже существующим зачаткам. Такой узор продолжает формироваться и далее при соблюдении правил равноудаленное™ и чередования. Многие биологические узоры, даже чрезвычайно сложные,можно воспроизвести на компьютере на основе простых допущений.При возникновении самых молодыхлистовых зачатков инициальное поле (несодержащая зачатков зона конуса нарастания) меняет свою форму, однако черезстрого определенное время снова принимает исходный облик.
Такое периодическое изменение формы, ритмически повторяющееся между последовательнымипоявлениями зачатков листьев, носит название пластохрон.4.2.3. КорневищеМногие травянистые растения имеютподземные побеги, называемые корневищами (ризомами). Они растут в субстрате,как правило, горизонтально. Их можно отличить от корней как по развитию и строению конуса нарастания, так и по периферическому расположению проводящих пучков и наличию листовых органов (или листовых рубцов). Листья на корневищечаще всего чешуевидные и/или представлены опадающими низовыми листьями.Корневища перезимовывают в почве и поэтому часто служат органами запасанияпитательных веществ (ирис, купена: рис.4.18, В, С, Е).
Корневища образуют при-4.2. Побег [ 2 4 9Рис. 4 . 1 8 . Корневища (А — по A. Braun)А — у вороньего глаза (Pans quadnfolia) зеленые надземные побеги являются боковыми побегами корневища, Paris — моноподиальныйкорневищный травянистый многолетник (см4 2.4); a—b — цветоносы трех последовательных лет, В, С — у купены многоцветковой (Polygonatum multiflorum), наоборот, терминальнаяпочка корневища ежегодно образует надземный цветоносный побег, который затем отмирает, оставляя характерный рубец (С, 1,5х), изза которого растение и получило название «соломонова печать». Корневище продолжает нарастать симподиально, то есть благодаря росту боковой почки; D — корневище фиалки душистой (Viola odorata) с темными остатками низовых листьев и отчетливой метамерией узлови междоузлий (2х), Е — ветвистое запасающеекорневище Ins с густо расположенными поперечными листовыми рубцами, в которых ещеразличимы следы проводящих пучков (0,6х)<3даточные корни и время от времени ветвятся.
Вследствие отмирания старых участков корневища происходит вегетативноеразмножение растений; из одного корневищного растения может возникнуть клон,занимающий большую площадь и существующий весьма долго, в то время какнадземные части растения отмирают ежегодно. Примерами тому могут служить вороний глаз, ландыш, тростник, ветреница, пролесник, многие первоцветы, орляк.4 .
2 . 4 . Ж и з н е н н ы е формыВо всех природных зонах, где имеютсяярко выраженные изменения климата в течение года, существует проблема переживания неблагоприятного периода. В зависимости от географической широты решающую роль играют разные факторы, но впервую очередь — влажность (см. раздел13.5) и/или температура (см.
раздел 13.3).В умеренном климате с большим различием летних и зимних температур у растенийвыработался ряд приспособлений, объединяемых понятием «жизненная форма». Приэтом главное значение придается способупереживания зимних морозов нежнымипочками возобновления. Различают следующие жизненные формы (рис. 4.19).2501 ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис. 4.19.
Жизненные формы (по Н Walter).Выделенные части растений перезимовывают, остальные отмирают осенью. А, В — хамефиты (барвинок Vinca и брусника Vaccinium), С — фанерофит (бук), D — F — гемикриптофиты (D — одуванчикTaraxacum как пример розеточного растения; Е — ползучий травянистый многолетник лютик ползучий Ranunculus repens, F — вербейник Lysimachia); G, Н — криптофиты (G — корневищный геофитAnemone, Н — клубневой геофит Crocus); I — терофит (мак-самосейка Papaver rhoeas)— Фанерофиты (от греч. phaneros — открытый) — деревья и кустарники, почкикоторых расположены выше не только почвенного горизонта, но и снежного покрова.Апикальные меристемы фанерофитов морозоустойчивы, а от высыхания защищены плотно сомкнутыми почечными чешуями.
Эти сухие, кожистые, весьма простоустроенные листовые органы часто склеены смолой или клейкими либо слизистыми выделениями из железистых волосков.Весной чешуи опадают, оставляя плотнорасположенные кольцевые рубцы (почечные кольца), по которым можно узнать границы годичного прироста (рис. 4.20).Рис. 4.20. Почечные кольца на ветке бука, которая 7 лет росла как укороченный побег, а затем продолжила рост уже как удлиненный побег (с боковым укороченным побегом, 2,4х) (ср.также рис 4 9, С, D)В зависимости от того, являются ли листовые органы морозоустойчивыми или нет, различают вечнозеленые и листопадные фанерофиты Среди многолетних растений, распространенных в областях с безморозным климатом,например в Средиземноморье, преобладаютвечнозеленые формы.— Хамефиты (от греч.
chamaiphyes —низко растущий) — полукустарнички икустарнички, имеющие почки возобновления непосредственно над поверхностьюпочвы, которые защищены от морозовснеговым покровом (снег вследствие высокого содержания в нем воздуха обладает низкой теплопроводностью). К этойгруппе относятся многие полегающие иползучие (шпалерные) древесные растения, а также подушковидные формы тундри высокогорий и, кроме того, к примеру,Erica сатеа и Calluna (вереск) (рис. 4.21;см.
рис. 15.3, G; 15.11, А).— Криптофиты (от греч. kryptos — скрытый), или геофиты, имеют подземные побеги, т.е. их почки возобновления находятсяв почве. (Обратите внимание, что похожийтермин Cryptophyta является названием одного из отделов водорослей; см. рис. 11.68.)Чаще всего они представлены луковичными и корневищными растениями. Их над-4.2. Побег | 2 5 1травами, внутренняя программа развитияпредопределяет их полное отмирание после плодоношения. Среди них есть однолетние и двулетние растения.
Однолетникичаще всего произрастают как сорняки,быстро заселяющие вторичные местообитания (пашни, залежи и пр.), а двулетники встречаются и в составе стабильныхрастительных сообществ.4.2.5. Ветвление побегаРис. 4 . 2 1 . Растения-подушки (А — поA.F.W.Schimper; В — по W. Rauh):А — Azorella selago, зонтичное, с о. Кергелен вштормовом поясе южной части Индийскогоокеана (0,2х); В — симподиальная побеговаясистема подушковидных растенийземные побеги с листьями и цветками образуются ежегодно за счет запасенных вподземных органах питательных веществ,но к зиме отмирают (иногда остается толькоприкорневая розетка листьев).— Промежуточное положение междухамефитами и криптофитами занимают гемикриптофиты.
Их почки возобновлениярасположены в надпочвенной подстилкеи защищены от низких температур снеговым покровом, листовым опадом или травяной подстилкой. К гемикриптофитамотносят многие злаки (в том числе озимые), розеточные (подорожник, львиныйзев) и столонообразующие растения (земляника, лютик ползучий), а также довольно высокие травянистые многолетники,почки возобновления которых находятсяв основании отмирающих надземных побегов (крапива — Urtica, вербейник обыкновенный — Lysimachia vulgaris).— Терофиты (от греч. theros — солнце)вообще не имеют многолетних органов ипереживают зимы в виде семян, которыевесьма устойчивы к холоду вследствие незначительной обводненности. Кроме того,в семенах имеются все необходимые дляпрорастания питательные вещества, содержащиеся в зародыше (семядолях) илив особой питательной ткани — эндосперме или перисперме.
Терофиты являются4 . 2 . 5 . 1 . Дихотомическоеи пазушное ветвлениеВ противоположность семенным растениям пазушное ветвление встречается упапоротникообразных довольно редко, нои у них боковые почки закономерно располагаются относительно основания листьев, например ниже и сбоку от местаприкрепления листа. Таким образом, почки здесь не пазушные, хотя и связаны сфилломами (филлогенные). Пазушное ветвление оказывается особым случаем филлогенного ветвления.Принципиально иным типом является дихотомическое ветвление, обусловленное делением верхушечной меристемы(см. рис. 5.12). Если филлогенное ветвление происходит в зоне листовых зачатков,т.е. сбоку от конуса нарастания, то дихотомическое ветвление — непосредственнов зоне инициалей верхушечной меристемы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
