П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Первичное утолщение2714.2.8. Вторичное строение стебля... 2724.2.8.1. Функциональное значениевторичного утолщения2724.2.8.2. Камбий, древесина и луб.... 2724.2.8.3. Вторичное утолщениеу однодольных2754.2.8.4. Древесины2754.2.8.5. Древесина голосеменных ...
2764.2.8.6. Древесина покрытосеменных2784.2.8.7. Заболонь и ядровая древесинаг2824.2.8.8. Луб2834.2.8.9. Корка2844.3. Листовые органы. Строениеи метаморфозы2884.3.1. Типичный лист2884.3.1.1. Расчленение и симметрия .. 2884.3.1.2. Развитие и особые формылистьев2934.3.1.3. Анатомия2954.3.2.
Листовая серия2974.3.3. Видоизменения листьев3004.3.3.1. Метаморфозы3004.3.3.2. Ксероморфные листья3014.3.3.3. Листья эпифитов3034.4. Корни3064.4.1. Корневые системы3074.4.2. Анатомия корня3094.4.2.1. Первичное строение3094.4.2.2. Боковые корни3164.4.2.3. Вторичное строение317В предыдущих главах клетки были рассмотрены как элементарные единицыжизни и конструктивные элементы тканей. В многоклеточном организме каждаяклетка также является элементарной единицей живого, но не отдельным организмом. Морфологическое строение многоклеточного организма столь же отличается от его клеточной структуры, как архитектура здания — от устройства кирпичейи других строительных деталей. Можно заниматься морфологией, вообще не имеяпредставления о клетках (что долго и делали).
Сложное внешнее строение организма можно представить себе и без дифференциации его тела на отдельные клетки(см. бокс 4.1; рис. 4.1; 11.73, D; 11.91, атакже раздел 2.2.3.6). Однако редкостькрупных одноклеточных существ и огромное разнообразие многоклеточных орга-4,1. Морфология и анатомия Iнизмов ясно показывают, что многоклеточность представляет собой лучшую основу для эволюции более крупных организмов, чем увеличение и усложнениеструктуры одной клетки. Формированиемногоклеточных организмов предполагает не только увеличение массы и агрегацию, но и упорядоченную дифференциацию первоначально одинаковых клетокДифференциация и функциональная специализация генетически одинаковых клеток организма (соматических клеток, отгреч. soma — тело) основывается на дифференциальном активировании генов (см2.2.3; 7.2.2.3); каждой возникающей клетке передаются сигналы с информацией онаправлении ее последующей дифференциации.
Многоклеточный организм возникает как гармоничный ансамбль всех составляющих его клеток и межклеточныхсигналов (см. 7.4). Тем самым в качествебиологической единицы выступает уже неотдельная клетка, а надклеточный функциональный «союз» многоклеточного вегетативного тела, так называемая бластема (от греч. blastema — структура; росток,227побег). Именно системная целостность отличает многоклеточный организм, илибластему, от простого объединения клеток (ценобия. см. раздел 5 1).Соматические клетки являются элементами этого целого и выполняют ограниченное число функций.
Они могут проявлять себя как элементарные организмылишь после изолирования из бластемы.Нарушения межклеточных коммуникацийв многоклеточной системе приводят к ненормальным проявлениям роста и дифференциации, например к образованиюопухоли4 . 1 . Морфологияи анатомияСетчатка каждого глаза человека связанас головным мозгом примерно миллиономнервных клеток, а передающая способность оптического нерва у человека достигает 100 млнбит в секунду. Однако от простого созерцанияк восприятию и умению различать ведет нетолько прекрасно развитый орган зрения, нои способность нервных центров обрабатыватьРис. 4 . 1 .
Сложные структурные образования у сифональных водорослей выросты на гигантскихклетках Dasycladaceae (ср рис 11 92) (СЭМ-фотография S Berger)А — зонтиковидная мутовка ветвей Acetabulana polyphysoides, В — мутовки веточек Chlorocladusaustralasicus228I ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙинформацию При этом понимание структурыобъектов есть исходный пункт любого исследования природы, в особенности биологическогоМакроморфология крупных и потому тегконаблюдаемых кормофитов долгое время былаединственной основой систематики и таксономии Однако видимое лишь кажется понятным, и чтобы постигнуть проблему, необходима работа рассудка В связи с этим вспомнимА Шопенгауэра «Задача состоит не стотько втом, чтобы увидеть то, что прежде никто невидел, сколько в том, чтобы в увиденном каждым распознать то, что никто не заметил» Вотизречение другого классика, И -В Гете, одного из основателей сравнительной морфологии,открывшего межчелюстную кость у человека(1784) «Что сложнее всего9 То, что тебе кажется наиболее легким видеть глазами, чтолежит перед тобой» («Метаморфозы растений»,1790)В настоящее время исследование причинных взаимодействии в развитии многоклеточных организмов (см гл 7) происходит чрезвычайно быстрыми темпамиблагодаря успехам молекулярной биологии Ранее было возможно лишь оченьограниченное понимание морфогенеза,так как задействованные в нем сигнальные вещества и рецепторы появлялись накороткое время и в крайне низких концентрациях.
Более доступно было изучение связей между структурами/функциями и приспособлениями организмов к окружающей среде и особым условиям жизни, формы организмов возможно понятьв рамках телеономического рассмотренияисходя из их биологического значения ицелесообразностиЭтот принцип введен в ботанику более 100лет назад в двух эпохальных, хотя первоначально и вызвавших большую полемику трудах«Механический принцип в анатомическомстроении однодольных» С Швенденера (1874)и «Физиологическая анатомия растении» Г Габерландта (1884) С тех пор ткани растений, например, определяли не только по их структуре, но и по функциям (см гл 3) Выяснениефункционального значения особенностей строения организма и ранее было ведущей темойнаблюдений ученых (см работу К К Шпренгеля «Раскрытая тайна природы в строении иоплодотворении цветка», 1793) Но только эволюционная теория Ч Дарвина подвела научную основу под это направление исследований Конечно, роль принципа экономическойцелесообразности в интерпретации строенияорганизмов нередко преувеличивали Особенно часто возникали ошибки из-за неверногопредставления о том, что естественный отборсохраняет исключительно целесообразное и чтопоэтому живой мир должен быть устроен в высшей степени рационально и целесообразноВ действительности отбор допускает недолгоевыживание и нецелесообразного — и это совсем иное понимание Отбору как ограничительному принципу эволюции противостоятэнтропийные процессы случайных наследственных изменении (мутации, рекомбинации,горизонтальный перенос генов) и симбиогенез Они обусловили огромное видовое разнообразие и физиологическое, экологическое иморфологическое многообразие живогоСпецифически морфологическим методом является типологический Типы выявляют путем сравнения разных форм.Даже для больших систематических групп(родов, семейств и т.д.) при всей изменчивости и разнообразии входящих в нихформ возможно определить константныеРис.
4 . 2 . Некоторые формы края листа и листовой пластинкиКрай листа А — цельнокрайный (кукуруза, здесь, как почти у всех однодольных, цельнокраиностьсочетается с параллельным жилкованием — проводящие пучки листа проходят параллельно его краю,2,8х), В — цельнокраиность у двудольного травянистого многолетника гречишки японской (Reynoutnajaponica) с сетчатым жилкованием листьев (параллельное жилкование не обязательно для цельнокрайности, 2,8х), С — городчатый (хрен деревенский, 2,8х), D — зубчатый (каштан посевной, натурвеличина), Е — пильчатый (крапива, 1,7х), F — дваждыпильчатый {Kerna, 1,5х), G — струговидный(одуванчик, Taraxacum officinale, 0,7х) Форма листа Н — лопастной лист (дуб черешчатый, Quercusrobur, натур величина), I — перистосложный (рябина обыкновенная, Sorbusaucupana, натур величина), К — пальчатолопастной лист (клен полевой, Acer campestre, 0,75х), L — пальчатосложныйлист (лапчатка ползучая, Potentilla reptans, 0,75х)4 1 Морфология и анатомия230| ГЛАВА 4.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЁЛЬНЫХ РАСТЕНИЙи основополагающие особенности организации, которые и составляют тип соответствующей систематической единицы.Еще И.-В. Гёте в этом же смысле использовал понятие «прообраз», впоследствии замененный понятием «план строения». Однакопоследнее слишком антропоморфно, что легко приводит к недоразумениям. СогласноВ.Троллю, классику типологической морфологии предыдущего столетия, тип какой-либогруппы организмов «можно выявить, но непоказать». Тип представляет собой мысленныйконструкт, абстракцию, основанную на выявлении общего, т.е. сходного в различных существах. Типологическая морфология не зависит от причинных и финалистских рассуждений.
Она является основой составления «естественных» систем в биологии. Сама возможность выделения каких-либо морфотипов естьвыражение иерархического филетического развития («родословных деревьев»). Показательновысказывание Ч.Дарвина о том, что морфология всегда означает вопрос о типе.Для того чтобы описать все ныне живущиеи сохранившиеся в ископаемом виде организмы, систематизировать и правильно называтьих, разработана обширная терминология. Например, объяснения к рис. 4.2 дают нам представления о терминах, применяемых в описании листовых пластинок и их края.
Определители растений содержат краткие сводки такой«прикладной морфологии».ство. Наряду со сходствами, проистекающими от принадлежности к одному итому же типу строения и тем самым — отродственных отношений (гомология), существуют сходства, обусловленные выполнением одних и тех же функций (аналогия). Гомология означает равнозначностьзачатков, выражение сходной генетической и н ф о р м а ц и и , а аналогия, н а п р о тив, — выполнение одинаковых функций.Например, в растительном и животноммире приспособления для воздушного полетавозникали многократно и независимо.
Все ониоснованы не на простой способности парить,а на использовании аэродинамических законов и образовании крыльев. Поэтому все крылья (насекомых, летучих рыб, птиц, летучихмышей и т.п.), крыловидные выросты плодовклена или семян видов рода Zanonia (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
