П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Это имеет место у многих биополимеров. Благодаряполярности осей обычно устанавливается направление синтеза (5' -> 3' у нуклеиновыхкислот, N-конец -> С-конец у полипептидов; удлинение с плюс-конца у микротрубочек или актиновых микрофиламентов). Числоэлементов симметрии при гомономной метамерии не ограничено. В определенных случаяхреально достигаются очень высокие числа, например, нуклеотидов в молекулах ДНК.• Радиальная симметрия — симметриявращения — повторение сходных одинаково ориентированных элементов под равными углами вокруг оси симметрии (рис. В).Число элементов симметрии ограничено,ось симметрии можно характеризовать этимчислом.• Билатеральная симметрия — зеркальная симметрия (рис.
С) — отражение в плоскости симметрии — медиане: есть два элемента симметрии — структура и ее отраже235ние. Этот тип симметрии господствует в миреживотных и представлен в нашем собственном теле. Но и у растений встречаются бесчисленные примеры билатеральной симметрии: большинство листьев и так называемыезигоморфные цветки. Радиальная симметрияпутем определенных преобразований поперек оси симметрии переходит в билатеральную. Соответственно зеркальная симметриявстречается у организмов преимущественнов тех случаях, когда два определяющих форму вектора перекрещиваются (у животных:сила тяжести/направление движения; у растений: сила тяжести/направление роста —поэтому прежде всего у органов, отходящихвбок от вертикальной оси).
Билатеральнаясимметрия почти всегда связана с дорсовентральностью, т.е. с различиями между верхней и нижней сторонами (лат. dorsum — спина; venter — живот, брюхо).Комплексная симметрия проявляется в техслучаях, когда комбинируются два или всетри основных типа симметрии, то есть варианты разных типов симметрии перекрываются в одной структуре (рис. D). Простой пример такой симметрии — мутовчатое расположение листьев: отдельные мутовки радиально симметричны, но наряду с этим про-Рис. С.
Билатеральная симметрия (В — фото К. и Н. Rasbach; С — фото W. Barthlott):А, В — цветки орхидей, как у многих других растений, зигоморфны. В качестве примера приведены цветки Венерина башмачка {Paphiopedilum — А, 0,5х) и офриса насекомоносного {Ophrysinsectifera — В, 2х), цветки офриса самцы определенных насекомых принимают за самок, припопытках спаривания они переносят поллинарии с одних цветков на другие (ср. рис. 11.227) итаким образом осуществляют опыление.
Эти цветки не только билатерально симметричны, но идорсовентральны (отличия верх/низ или перед/зад). Билатеральны и дорсовентральны такжеподавляющее большинство типичных листьев: С — лист тропической Bertouvelia houtteana изMelastomataceae; D — зеркально симметричны и некоторые одноклеточные, например декоративная водоросль Micrastenas radiata (190х)236| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙРис. D. Примеры комплексной симметрииА — цветок белозора болотного [Parnassia palustns), венчик цветка 5-членный, как и снабженные железистыми головками стаминодии (тычинки, преобразованные в нектарники, здесь ложные, так как нектар не содержит сахара) и обычные тычинки, пестик, напротив, 4-членный (1,3х),В — цветок страстоцвета Passiflora caerulea с многочисленными нитевидными радиально симметрично расположенными выростами цветоложа, 5 точно так же радиально расположеннымитычинками и 3 плодолистиками, 3 темных рыльца ограничивают два более крупных и один меньший углы так, что расположение рылец становится билатерально симметричным (0,6х), С —часть ветки с плодами Phytolacca, зигоморфные плодолистики собраны в радиально симметричное образование, гинецей цветка Цветки, как и плоды, расположены на горизонтальных ножках, которые в свою очередь отходят от вертикальной главной оси по спирали (метамерия) (1,3х)Рис.
Е. Статистические и регулярные узорыА — в черном хлебе «здоровье» запеченные зерна пшеницы образуют случайный узор с нерегулярными расстояниями между (светлыми) зернами (0,5х), В — зерна кукурузного початка припочти одинаковой величине и плотности расположения отчетливо демонстрируют регулярноерасположение, распределение темных зерен — результат менделевского расщепления 1 3 —из-за случайностей мейоза создает случайный узор (0,5х), С, D — в этих примерах высокой, ноне совершенной регулярности расстояния между соседними элементами узора сходны, но неидентичны С — устьица на верхней поверхности плавающего листа кувшинки Nymphaea alba(70х), D — нижняя сторона шляпки трутовика (Polyporus, 1,3х)>Рис.
F. Узоры на отдельных клетках поверхностные структуры пыльцевых зерен (ср также рис1 176 и 11 214) (препараты и СЭМ-фотографии Т Esche)А — Stachys recta, В — Phlox (садовая форма), С — Centaunum erythraea, D — Silene nutans, E —Thymus pulegioides, F — Aster linosyns4 1 Морфология и анатомия |237238| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ РАСТЕНИЙявляется продольная метамерия побега, причем листья соседних мутовок чередуются (см.4.2.2). В таких случаях симметрия особенноотчетливо показывает объединение элементов в систему.Временную метамерию — регулярныеритмы — возможно представить на плоскости в виде диаграммы, показав время какось; ее симметрия станет очень наглядной.У живых существ можно найти бесчисленные примеры ритмических процессов, наряду с движениями (биение жгутиков, взмахи плавников и крыльев, шаг и бег) такжеэндогенные ритмы (см.
7.7.2.3) и периодически повторяющийся морфогенез, например, побега, пространственно выражающийся в его метамерии. В молекулярной областиему соответствуют ритмично повторяющиеся реакции синтеза при образовании макромолекул.Правильные узоры получаются в тех случаях, когда идентичные одинаково ориентированные элементы тесно сближены. Круги или шары одного размера при плотнейшей упаковке образуют гексагональный узор(рис. 4.17): каждый элемент окружен шестьюдругими, и имеется три выделенных направления, пересекающиеся под углами соответственно 60° или 120°. Однако в большинствебиологических узоров отдельные элементыне вполне идентичны. Они, например, варьируют по величине, ориентированы не абсолютно одинаково, а расстояния между нимине равны, а варьируют в определенных пределах (рис.
Е, F). Тем не менее они ясно отличаются от хаотичных узоров, в ориентации ирасположении элементов которых невозможно уловить никаких закономерностей.Неполная симметрия биологических узоров связана с тем, что жесткая упорядоченность не допускала бы никаких проявленийжизни: предпосылкой всех процессов развития, биосинтеза и движения являются нарушения симметрии. И в эволюции организмов неоднократно происходят роковые нарушения симметрии. Знаменательно, чтокристалловидные вирусные частицы в клет-4.2.
ПобегПобег, как сказано ранее, состоит изтрех основных органов: стебля, листа икорня 1 . У ныне живущих растений они не1Корень не является элементом побега. —Примеч. ред.ках хозяина требуются для облегчения размножения вирусов.Особое значение в биологии имеет комплементарная симметрия (антисимметрия):два неодинаковых, но гармонирующих другс другом структурных элемента объединяютсядля выполнения одной функции. Известныепримеры из техники — замок и ключ илирозетка и штепсельная вилка; из мира животных — суставы, совокупительные органы.Антисимметричные молекулярные структуры часто осуществляют процессы узнаванияили размножения: фермент/субстрат; рецептор/лиганд; транслокатор/переносимое вещество, антиген/антитело и т.д.
Антисимметричны комплементарные основания полинуклеотидных цепей двойной спирали ДНК,а также кодон и антикодон при трансляции.Самоорганизация надмолекулярных биоструктур, например, четвертичная структура белков или вирусные частицы — вся безисключения основана на комплементарнойсимметрии молекул и их частей.В антисимметричных структурах строениеодного элемента комплементарно строениюдругого. Тем самым исключено непосредственное сходство элементов. В сложных функциональных системах дело доходит до того, чтовсе их элементы различны, но при этом комплементарно симметричны. Функциональнаясвязь в таких случаях часто появляется только в особенностях взаимного положения, ноникак не в морфологии элементов.
Чем больше элементов в такой функциональной системе, тем разнообразнее ее действия и темниже в целом степень ее симметрии в морфологическом отношении. С этим связана,например, низкая симметрия многоклеточных структур. Крайний пример представляютамебоидные клетки. Однако несимметричныеорганизмы встречаются значительно реже,чем симметричные, которым, во-видимому,благоприятствовал отбор. Это и понятно: симметрия означает (также) повторение; для развития и функционирования симметричнойсистемы необходимо значительно меньшеинформации, чем несимметричной.гомологичны друг другу и выполняют разные основные функции. (Эту оценку не опровергает представление о том, что листьяэволюционно возникли из вильчато ветвящихся боковых осей древних наземныхрастений; см.
рис. 11.129.) В типичном случае цилиндрические стебли и корни унифациальны, т.е. с одной однотипной по-4.2. Побег I 2 3 9Р и с . 4 . 8 . Типичное строение двудольного растения (по J Sachs иW Troll)А — зрелый зародыш с семядолямиСо, зародышевым корешком Ra и гипокотилем Ну, В — проросток с первичным корнем Rw, С — растение ввегетативной стадии развития с боковыми и придаточными корнями w, срединными листьями и верхушечнойпочкой Gkверхностью (от греч.
fades — вид), радиально-симметричны в поперечном сечении и теоретически способны к неограниченному продольному росту вследствиеналичия на верхушке особых апикальныхклеток. Напротив, листовые органы (филломы), как правило, уплощены и устроены бифациалыга, т.е. верхняя и нижняяих стороны различны: они бывают по-разному опушены или несут разное числоустьиц; кроме того, филломы растут ограниченно за счет деятельности двусторонних апикальных клеток или линейной краевой меристемы. Внешней бифациальностилиста обычно соответствует дорсовентральность в анатомической структуре.Принципиальное соответствие в строении органов всех кормофитов особенно заметно на молодых спорофитах (под спорофитом понимают выросшее из зиготыдиплоидное поколение). Поясним это напримере зародыша, находящегося в семени семенного растения (рис.
4.8; ср. рис.3.1). Типичный зародыш состоит из зародышевого корешка (радикулы) и оси,несущей один, два или несколько зародышевых листьев, или семядолей (от греч.kotyledon — выпячивание). Для него характерна биполярность (наличие побегового и корневого полюсов), сохраняющаяся в ходе последующего развития растения. Зону соединения побега с корнем называют корневой шейкой. Между корневой шейкой и местом прикрепления семядоли(ей) находится гипокотиль; участок оси между местами прикрепления семядоли(ей) и первого листа носит название эпикотиль.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
