П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 62
Текст из файла (страница 62)
рис.11.194, D), равно как крылья самолетов и лопасти пропеллеров других летающих объектов,принципиально сходны, не будучи гомологичными друг другу. Обтекаемая форма быстроплавающих существ (и судов) также служитодной цели — уменьшить сопротивление среды. Такая форма свойственна некоторым бражникам, гаметам или даже огромным китам(аналогичное внешнее сходство которых с рыбами делает их «киторыбой»). В обиходной речичасто путают колючки и шипы (см. рис. 4.7),сходство которых обусловлено одинаковымифункциями (см.
раздел 3.2.2.1).Понятие «анатомия» (от греч. anatemnein — резать, расчленять) имеет в ботанике несколько иной смысл, чем в медицине и зоологии. Чтобы увидеть скрытыев теле органы человека и животных, телаприходится разрезать в прямом смыслеслова, чего совершенно не требуется длянаблюдения поверхностно располагающихся органов большинства растений.Соответственно под анатомией растенийпонимают микроскопическое исследование р а с п о л о ж е н и я тканей в основныхорганах.
Анатомия и макроморфология(органография) растений тесно взаимосвязаны, и поэтому в этой главе рассмотрены совместно.4 . 1 . 1 . Гомология и аналогияСходство не всегда означает одинаковый морфогенез или эволюционное родРис. 4 . 3 . Филлокладии — уплощенные побеги в качестве «листьев» (фото W. Barthlott).Ветвь иглицы Ruscus aculeatus с похожими налистья, несущими цветки боковыми побегами,вырастающими из пазух чешуйчатых листьев(натур, величина; ср. рис. 4.34)4 . 1 .
Морфология и анатомия |Таким образом, если одинаковые потребности могут обусловливать сходстворазных органов, то и, наоборот, гомологичные структуры становятся непохожими друг на друга из-за выполнения разных функций или приспособления к разным условиям внешней среды. Иллюстрацией тому служит различный вид одинаковых органов у одного и того же организма, например морфологическая вариабельность листьев на разных частях растений (рис. 4.5,4.6; см. разделы 4.3.2, 4.3.3).Можно упомянуть также нетипичноефункционирование/строение органов.
Так,у некоторых растений боковые побеги сограниченным ростом берут на себя функцию листьев (филлокладии; от греч. phyllon — лист, klados — ветвь; рис. 4.3). Ониимеют вид листьев, т.е. являются аналогом листа, но в действительности представляют собой укороченные побеги (гомологичны побегу). Побеговая природафиллокладиев проявляется в том, что, вотличие от настоящих листьев, они располагаются в пазухах чешуевидных илипреобразованных в колючки листьев имогут нести цветки.
У других растений рольлистьев могут брать на себя воздушныекорни (рис. 4.4). В этом случае они совсемне похожи на корни, но уплощенные изеленые, как листья, вследствие наличияв их клетках хлоропластов. Такие превращения органов, обусловленные выполнением особых функций, в морфологии ра-231СоцветиеРис. 4 .
4 . Taeniophyllum zolligeh — одна из орхидей, живущая как эпифит на дереревьях, с зелеными, лентовидными воздушными корнями(w), которые служат ассимилирующими органами (0,5х) (по K.Goebel)стений называются метаморфозами (отгреч. — превращения; в зоологии этот термин имеет совершенно иное значение).Особенно важно четко различать гомологию и аналогию при изучении родственных связей между организмами (см. раздел 11.1.3).
Эволюционное, или филетическое (от греч. phylon — ствол), родствоКРис. 4 . 5 . Листовая серия морозника вонючего (Helleborus foetidus; 0,25х) (по D. von Denffer):А — семядоля; В, С — ювенильные листья; D — лист первого года развития; Е — стоповидно рассеченный лист второго года; F — переходный лист; G —I — верховые листья третьего года развития;К — лист обвертки цветка232| ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЫЧЫХ РАСТЕНИЙРис. 4.6.
Переходные формы между различными листовыми органами у розы собачьей, или шиповника {Rosa canina):А — наружные чашелистики 1 и 2 еще сохраняют перистость (сходство с обычными листьями), внутренние 4 и 5 цельные;чашелистик 3 перистый только с однойстороны, именно обращенной к чашелистику 2 (натур, величина); В — промежуточные формы между лепестками и тычинками.
Стрелки — пыльники на краяхлепестков (1,3х)Рис. 4 . 7 . Превращение листьев в колючки:А, В — барбарис обыкновенный (Berbris vulgaris): А — прогрессирующее преобразование обычныхлистьев в листовые колючки в нижней части ветви (0,6х); В — из пазух полностью превращенных вколючки листьев вырастает укороченный побег, который в первый год образует зубчатые листья, ана второй год — цветки (0,9х); С — у большинства кактусов (в качестве примера приведен Notocactusrutilans) листья, также располагающиеся на укороченных пазушных побегах (ареолах), превращеныв одревесневшие колючки.
Функцию листьев выполняет зеленый, суккулентный стебель (1,9х)4.1. Морфология и анатомия |проявляется только в гомологическомсходстве, т.е. в принадлежности к одномуи тому же морфологическому типу. Естьразные (молекулярные, кариологические,морфологические и физиологические)критерии гомологии. Среди морфологических критериев самый основной — критерий положения: один орган гомологичен другому в том случае, если он занимает такое же пространственное положение в сопоставимых структурах. Как ужеупоминалось, филлокладии находятся впазухах кроющих листьев, что «типично»для боковых побегов (см.
рис. 4.3). Еще одинморфологический критерий — критерийпереходных форм, связывающий резкоразличающиеся формы. Так, существуютпромежуточные формы между катафиллами (редуцированными низовыми листьями), стеблевыми листьями, гипсофиллами (прицветными листьями), между листочками околоцветника и тычинками (см.рис. 4.6; 11.170), наконец, между листьями и листовыми колючками; все эти непохожие структуры представляют собойлистья.
В филогенетике такое же значениеимеют ископаемые промежуточные формы между представителями разных систематических групп, в ходе эволюции утратившими сходство друг с другом. Наконец,для доказательства гомологичности органов особенно важно изучение ранних стадий их развития в онтогенезе (индивидуальном развитии организмов).
Большинство органов в развитом состоянии выполняют определенные функции и обладаютсоответственно специфическими особенностями, тогда как сходство их зачатковеще позволяет распознать их гомологичность.Дивергентная в целом эволюция, увеличивающая различия между формами,может приводить к сходству по отдельнымпризнакам в результате адаптации к одинаковым условиям. Зоолог В.Хенниг(W. Hennig) в рамках последовательно филогенетической систематики (кладизма)преобразовал терминологию, касающуюсяпонятий «аналогия/гомология».
Эта кладистическая терминология стала общепринятой. Аналогия, т. е. сходство органов различного происхождения, названа ученым233гомоплазией. В ней следует различать конвергенцию и параллелизм. Конвергенция,по Хеннигу, означает сходную форму негомологичных органов. Ее примерами могут служить колючки (рис. 4.7; см. рис. 4.36)и усики (см.
рис. 4.69), т.е. органы, соответствующие листьям или метаморфизированным побегам. Под параллелизмом,напротив, понимают филетически независимое сходное преобразование гомологичных структур в разных систематических группах, например появление стеблевых суккулентов в различных семействах.4 . 1 . 2 . Побег (кормус)и талломВсем папоротникообразным и голосеменным растениям свойствен общий морфотип, состоящий из трех основных органов — стебля, листа и корня.
Такой типорганизации растений называют кормусным (от греч. kormos — ствол, побег). Взаимное расположение осевых органов укормофитов (побеговых растений) всегдаодинаковое: листья неизменно располагаются на стеблях и никогда не бывают накорнях. Корни образуют эндогенные боковые корни, а побеги — совершенноиные, экзогенные, боковые побеги (ветвление); однако придаточные корни могут возникать на побеге, а придаточныепобеги — на корне. Следует отметить, чтоцветок не является основным органом; этолишь укороченный побег, несущий спорофиллы и служащий для воспроизведения растений.Не гомологичны кормусу вегетативные теламногоклеточных водорослей, а также печеночников'. Их тела называют талломами (от греч.thallos — листва).
Обзор их морфологическойорганизации дан в гл. 5. Настоящая глава посвящена морфологии и анатомии кормофитовкак наиболее известной, изученной, многочисленной, научно значимой и эволюционносамой молодой и продвинутой группе растений.1Большинство видов печеночников имеетпобеговую организацию. — Примеч. ред.234| ГЛАВА 4 МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЫЧЫХ РАСТЕНИЙВ функциональном отношении все живые существа — высоко упорядоченные образования Обычно этот абстрактный функциональный порядок явным образом проявляется в упорядоченности структур, нижеприведены примеры этою Закономерное повторение одних и тех же или сходных струк-т>рных элементов называют симметрией (отгреч symmetros — соразмерность)Есть три основные формы симметрии• Метамерия — поступательная симметрия — повторение сходных элементов вдольоси на одинаковом расстоянии и в той жеориентации гомономная метамерия (рис А)Рис. А.
Примеры метамерии у растенийА — перистый лист Potentilla ansenna (натур величина), В — часть перышка первого порядкавайи щитовника мужского Dryoptens filix-mas (нижняя сторона с сорусами, под светлыми почковидными индузиями (покрывальцами) скрываются пучки созревших спорангиев) (2,5х), С — расположение продольными рядами ареол (укороченных побегов с листовыми колючками) кактусацереуса, Cereus pasacana (0,2х), D — кроющие чешуи еловой шишки (1,5х) Другие примерыметамерии представляют хвощи (см рис 11 141, Е, К)Рис. В.
Примеры радиальной симметрииА — расположение корзинок у мордовника Echinops sphaerocephalus (0,8х) Много других примеров шаровидной симметрии имеется у плодов и семян, В — Primula, садовая форма (чемобъясняется шестимерность этого цветка, дикорастущие формы имеют 5-мерный цветок) (1,2х),С — вращательная симметрия 5-го порядка цветка олеандра (0,8х)4 . 1 . Морфология и анатомия |Особые формы получаются при непрямыхосях (кривая, спираль) и полярной оси,вдоль которой элементы, например, становятся все меньше (гетерономная метамерия).Прямая или изогнутая ось метамерии можетстать полярной (вектором), если элементывдоль нее одинаково асимметричны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
