П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Однако у этих растений есть богатые белками паренхимные клетки, которые также тесно связаны с ситовиднымиклетками, как сопровождающие клетки счлениками ситовидных трубок, хотя онив противоположность последним возникают из разных материнских клеток. Этиклетки называют белковыми клетками,или клетками Страсбургера.700 мкм) — они чаще всего различимыневооруженным глазом как «поры древесины» — связан с тем, что молодые чле-3.2.4.2. КсилемаТранспирационный ток (см. 6.3.5) движется по трубковидным клеткам, протопласты которых по достижении функциональной зрелости отмирают и исчезаютвследствие саморастворения (автолиза) —выразительный пример запрограммированной смерти клеток (апоптоз) у растений.
Остаются только одревесневшие, пронизанные окаймленными порами клеточные оболочки. Есть два типа водопроводящих «трахеальных» элементов: трахеиды исосуды. Трахеиды — это вытянутые в длину, узкопросветные отдельные клетки сочень косыми конечными стенками, пронизанными множеством пор для сообщения с соседними в продольном направлении трахеидами1 (см. рис. 2.75, С—F). Тяжитрахеид оказывают относительно высокоесопротивление потоку раствора. Существенно меньше оно в широкопросветных,укороченных члениках сосудов, у которыхконечные стенки сильно перфорированыили вообще лизированы (рис.
3.24). Болеекрупный диаметр сосудов (от 60 до более1Трахеиды имеют веретеновидную форму,и у них нет конечных стенок. — Примеч. ред.Рис. 3 . 2 4 . Сосуды (A—D — по Е W Sinnott;Е — СЭМ-микрография W. Barthlott; G — СЭМмикрография S G.Sombert).А— О — развитие многочленного сосуда из одного ряда клеток путем их увеличения (полиплоидизация, вакуолизация), образования одревесневших утолщений оболочек, растворенияпоперечных стенок и отмирания протопластов(150х); Е — по типу утолщений оболочки различают точечные (слева) и спиральные (справа) сосуды, продольный разрез через проводящий пучок тыквы (ЗбОх); F — широкопросветные поры между члениками сосудов; пористыесосуды в древесине бузины Sambucus nigra(500х); G — лестничная перфорационная пластинка в точечном сосуде древесины березы(ЧЗООх)220| ГЛАВА 3.
ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙники сосудов вследствие полишюидизациисвоих ядер (8—16 п) растут в ширину,прежде чем их клеточные оболочки потеряют способность к росту из-за формирования утолщенных вторичных оболочек.Лигнификация оболочек трахеид и члеников сосудов предотвращает коллапс этихтрубчатых клеток, в которых при интенсивной транспирации развивается отрицательное давление. Поэтому при перерезании побегов в сосуды засасывается воздух.
Так как спиральные сосуды, крометого, еще и структурно похожи на проводящие воздух трахеи насекомых, для нихраньше использовали вводящее в заблуждение название «трахеи» (M.Malpighi,1628 — 1694, один из основоположникованатомии растений) (от греч. trachelos —воздушные трубки).Особенно простые водопроводящие элементы встречаются у лиственных мхов; их стебли содержат центральный тяж из продольновытянутых клеток без содержимого с утолщенными оболочками (гидроидов). У папоротников и голосеменных преобладают трахеиды,диаметр которых больше, а сопротивление конечных стенок потоку уменьшено из-за их косого расположения и наличия пор.
Разделениефункций проведения и опоры произошло вэволюции позже. У голосеменных еще преимущественно трахеиды слагают несущий ствол.Сосуды в эволюции возникали многократно инезависимо в разных таксонах. Они встречаются уже у некоторых папоротников и голосеменных, но особенно широко представлены упокрытосеменных. У сосудов осталась толькофункция проведения, а функцию опоры осуществляет собственно механическая ткань издревесинных волокон (волокон либриформа)Конечно, и в древесине покрытосеменных, например у лиственных деревьев наряду с сосудами еще встречаются трахеиды, а в развитиипроводящего пучка в общих чертах повторяется эволюция водопроводящих элементов.
Оченьсовершенные сосуды имеются у лиан. Они оченьбольшого диаметра, и на протяжении до 10 мпо длине стебля все поперечные стенки лизированы, в то время как обычно отдельные поперечные стенки остаются на расстоянии отнескольких сантиметров до 1 м, вероятно, дляснижения опасности массовой эмболии. Особовысокая проводимость воды проводящими тканями лиан объясняется телеономически тем,что они как лазающие растения не образуютпрямостоячий ствол (они нуждаются в растении-опоре, скалах или стенах), но по своимтонким стеблям все-таки должны обеспечитьводой крону, объем которой сопоставим собъемом кроны дерева.3.2.4.3.
Проводящий пучокВ корнях, стеблях и листьях проводящие ткани располагаются в виде проводящих пучков (от лат. fasciculi — пучочки).При этом собственно проводящая тканьчасто снаружи укреплена тяжами склеренхимных волокон и окружена эндодермой.В свою очередь, проводящие пучки в стеблях и листьях образуют сетчатую структуру, в то время как каждый корень имеет вцентральном цилиндре единственный радиальный проводящий пучок, которыйсобственно представляет собой комплексРис. 3.25. Типы проводящих пучковРасположение ксилемы (черная), флоэмы(крап) и камбия (белый) на поперечных срезах:А—концентрический проводящий пучок с внутренней ксилемой (амфикрибральный пучок),В — то же с внешней ксилемой (амфивазальный пучок); С — радиальный проводящий пучокс внутренней ксилемой и в данном случае — счетырьмя ксилемными участками (тетрархныйпучок) развит в центральном цилиндре корней;на левой половине «закрытый» (однодольные),на правой половине «открытый» (магнолииды инастоящие двудольные); D —F — коллатеральный проводящий пучок: D — закрытый (однодольные); Е — открытый (большинство настоящих двудольных); F — биколлатеральный открытый (например, у тыквы)3.2 Постоянные ткани |пучков.
По расположению флоэмы и ксилемы можно различить концентрическиеи коллатеральные пучки (рис. 3.25). Концентрические пучки с внутренней ксиле-221мой присущи папоротникам, а с внешней ксилемой — подземным побегам однодольных. Намного чаще встречаютсяколлатеральные пучки (хвощи, голо- и по-Рис. 3.26. Коллатеральный проводящий пучок (А, В — по D von Denffer, С — по К. Magdefrau).А — поперечный срез закрытого коллатерального пучка кукурузы Zea mays, в протоксилеме кольчатый сосуд (*), разорванный при растяжении соседней паренхимы (ср рис 4.42); В — поперечныйсрез открытого коллатерального пучка лютика ползучего Ranunculus repens, С — трехмерное изображение открытого коллатерального пучка (все около 200х)222| ГЛАВА 3.
ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙкрытосеменные) (рис. 3.26; лат. collateral s — бок о бок). При этом в осях древесинная часть всегда располагается внутри, в горизонтальных листьях — сверху.Особый тип — биколлатеральный проводящий пучок с двумя тяжами флоэмы; подобные пучки встречаются, например, упасленовых и тыквенных. Если древесинаи луб непосредственно граничат друг сдругом, то говорят о закрытом проводящем пучке (рис. 3.26, А). Он состоит целиком из постоянных тканей. Этот тип пучка характерен для однодольных, что имеет важные следствия для роста этих растений (см. бокс 4.3). Напротив, большинствопучков голосеменных и покрытосеменныхоткрытые, т. е. между флоэмой и ксилемойнаходится слой меристемы — пучковыйкамбий. На поперечном срезе он заметенблагодаря регулярному расположениювесьма тонкостенных клеток (рис.
3.26, В,С). Пучковый камбий играет решающуюроль при вторичном утолщении стеблей.В коллатеральном пучке флоэма в целомразвивается снаружи внутрь, ксилема — отвнутренней границы пучка наружу, до его середины. Вследствие этого самые старые проводящие элементы ксилемы — сравнительно малодифференцированные инициали и соответственно возникшая из них протоксилема — расположены у внутреннего края древесины, аинициали луба и соответственно протофлоэма, — напротив, у внешнего края луба.
Образованные позднее, полностью дифференцированные и функционально полноценные проводящие ткани метаксилемы и метафлоэмырасположены в середине пучка или соответственно рядом с пучковым камбием.3.2.5. Железистые клеткии тканьЖелезистые клетки образуют определенные вещества — секреты (лат. secemeге — отделять, выбрасывать), которые выделяют наружу. В других случаях в качествеэкскретов выбрасываются шлаки обменавеществ, балластные или вредные вещества (см.
6.18). Вообще, секретами считают выделения, которые необходимы самому организму, в то время как экскретыпринесли бы вред, если бы их не удалосьудалить. Секреты образуются в цитоплазме железистых клеток, где обильно развиты эндоплазматический ретикулум и/или аппарат Гольджи. Ядра железистыхклеток сравнительно крупные. Напротив,вакуом выражен довольно слабо, еслитолько он не служит местом накоплениясекрета/экскрета. Продукты железистыхклеток часто аккумулируются в неплазматических пространствах, главным образомв вакуолях (внутриклеточная секреция/экскреция: «секреторные клетки», напримермлечники и идиобласты с оксалатом; см.ниже).
Однако чаще всего секрет/экскретвыделяется в апопласт, чему нередко способствует заметное увеличение поверхности (рис. 3.27). При этом возможно накопление секрета/экскрета внутри растения(во вместилищах секрета или смоляных ходах) или же выделение его в окружающуюсреду (пахучие вещества, нектар).Железистые клетки у растений обычно встречаются поодиночке, реже несколько или много железистых клетокобъединены в локализованную железистуюткань (см. рис. 3.28; 3.30). Крупных железтела, сравнимых с железами животных, урастений нет. С другой стороны, функциональное многообразие желез растений отражает огромный масштаб вторичногообмена веществ.
В конце концов все это —следствия открытой организации тела растения. Многообразие секретов/экскретовсоответствует разнообразию функций, вкоторых они задействованы. Важнейшиепримеры:• Защита растения: многие секреты ядовиты (алкалоиды, стероидные гликозиды), горькие на вкус или действуют как аллергены. Ростгрибов подавляют фенольные дубильные вещества и терпеноиды, у животных секретырастений вызывают отвращение или нарушаютобмен веществ или развитие (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
