П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология (1134214), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Из меристемоидовпроисходят, например, устьичный аппарати многоклеточные волоски (см. рис. 3.13, 3.14).Листовые зачатки на конусе нарастаниятакже в конечном счете представляют собоймеристемоиды2, что выражается в ограниченном росте листьев (выше упомянутаяWelwitschia является исключением).3 2 Постоянные ткани J -J 9 9Меристемоиды часто возникают от единичных клеток, возникших при неравном детении из одной материнской клетки образуется одна более крупная, сильно вакуолизированная, далее не делящаяся клетка, иодна более мелкая, богатая плазмой клетка,которая путем ограниченно продолжающихсяделений образует меристемоид3 С точки зрения биологии развития интересно размещение меристемоидов или возникающих из нихобразований они составляют правильныеузоры (см рис 3 13, бокс 4 1) Это результатплотного расположения полей торможения,которые однажды возникший меристемоид3.2.
Постоянные тканиВ постоянных тканях в норме большене происходит клеточных делений, их прошедшие дифференцировку клетки больше не способны расти и нередко даже отмирают, заполняясь водой или воздухомОткрытая организация растений приводитк тому, что крупные многолетние растения содержат множество мертвых клетокНапример, в стволе старого дерева содержится минимальное число живых клеток,а древесина и кора состоят преимущественно из мертвых клеток (Напротив, уживотных постаревшие или отмершиеклетки в норме быстро элиминируются )Меристематические клетки примыкают друг к другу плотно, без межклетников, часто они имеют форму неправильных 14-гранников При переходе в постоянную ткань клетки обычно активно увеличиваются путем постэмбрионального>Рис.
3.7. Межклетники (В, С — СЭМ-микрографии)А — паренхима воздушного корня орхидеиVanda с узкими межклетниками между округлыми клетками (90х), В — губчатая паренхима (см4 3 1 3) в листе Parthenocissustncuspidata, между звездчатыми клетками большие межклетныепространства (160х), С — «звездчатая паренхима», белая сердцевинная ткань ситникаJuncus, некоторые границы клеток указаныстрелками, межклетники намного превышаютпо объему очень рыхлую клеточную ткань (230х)образует вокруг себя и внутри которых возникновение стедующих меристемоидов подавлено На этом основаны, например, закономерности листораспотожения (см 4 2 2,7 4 2)1Меристемоиды — не группы («гнезда»)клеток а сами эти клетки — Примеч ред2Это частное мнение авторов учебника,не разделяемое большинством ботаников —Примеч ред3Сама мелкая клетка уже является (первичным) меристемоидом — Примеч ред200| ГЛАВА 3 ТКАНИ ПОБЕГОВЫХ РАСТЕНИЙклеточных стенок по срединным пластинкам (от греч.
schizein — расщеплять), либопутем растворения клеток или клеточныхкомплексов (лизигенно — см. рис. 3.30, D,Е), или, наконец, путем разрывов ткани(рексигенно) вследствие неравномерногороста (например, стебли многих растенийс сердцевинными полостями; см. рис. 4.41).Учитывая удельный объем межклетников,говорят о плотных или рыхлых тканях.Примерами плотных тканей служат покровные и механические ткани, рыхлых — внаибольшей степени хлоренхима.3 . 2 .
1 . ПаренхимаРис. 3 . 8 . Ткань проветривания (аэренхима,СЭМ-микрографии).А — воздухоносные ходы в стебле водяной сосенки Hippuns vulgaris, растение укореняетсяпод водой и возвышается над уровнем воды(53х), В — ткань проветривания в черешке листа кувшинки Nymphaea alba (55х)растяжения: клеточная стенка под действием временно нарастающего тургорного давления растягивается необратимо(пластически). Результатом этого является тенденция округления клетки. Соседние клеточные стенки, особенно в углахи вдоль линий смыкания клеток, отрываются друг от друга по менее прочным срединным пластинкам, и возникают заполненные воздухом межклетники (рис.
3.7;3.8). Эти сначала узкие щели расширяются, соединяются друг с другом и образуют, наконец, связную систему межклетников. Она сообщается с наружным воздухом через устьица или чечевички (см.3.2.2.2) и обеспечивает газообмен. Межклетные пространства возникают или схизогенно (см. рис. 3.29) путем расщепленияОсновная ткань, или паренхима (отгреч. para enchyma — масса, заполняющаявнутренние промежутки), — это наименее специализированная ткань тела растения. Если из корня, побега или листамысленно удалить все специализированные ткани, такие как проводящие, покровные и механические, то останется паренхима как основная масса (заполняющая ткань) этих органов. У травянистыхрастений она составляет главную массувегетативного тела, потеря тургора в паренхиме из-за недостатка воды ведет к увяданию таких растений.
Паренхима состоит в общем случае из крупных, изодиаметричных («паренхиматических») и тонкостенных клеток. Значительная частьобъема основной ткани приходится намежклетники (см. рис. 3.7).Наряду с мнением, что паренхимамало специализирована, существует представление о функциональном многообразии основной ткани. Особо можно отметить следующие функции.• Запасающая паренхима служит накоплению органических резервных веществ(полисахариды: крахмальные зерна; полипептиды: кристаллы протеинов; липиды:жирные масла в олеосомах).
Такая паренхима доминирует в «мясистых» запасающих органах, таких как корнеплоды, клубни и луковицы, а также в запасающей ткани семян. Запасные вещества часто такжеоткладываются в сердцевинной паренхиме и паренхиме первичной коры. В стволах3.2. Постоянные ткани |древесных растений запасающую функциюберет на себя древесинная паренхима,которая обычно пронизывает мертвую древесину как сеть.• Гидренхима: растения очень сухихместообитаний, которые остаются активными и при длительно продолжающемсядефиците воды, запасают воду в вакуоляхчрезвычайно крупных паренхимных клеток (диаметром до 0,5 мм).
Соответствующие органы внешне заметно вздуты, ихобъем увеличен, а поверхность уменьшена. В крайних случаях они приближаются кформе шара. Это явление обозначают каксуккулентность (от лат. succus — сок). Общеизвестные примеры — это листья очитка {Sedum — см. рис. 4.70) и стебли кактусов (см. бокс 4.1, рис. А; рис. 4.34; 4.35).• В аэренхиме (ткань проветривания; отгреч. aerios — воздушный) сильно развитасистема межклетников; до 70 % объематкани приходится на межклеточные воздушные пространства. У болотных и водных растений она обеспечивает газообменв погруженных органах, так как системамежклетников достигает устьиц в плавающих или торчащих из воды листьях илипобегах (см. рис.
3.8).• Хлоренхима (ассимиляционная паренхима) содержит множество хлоропластов.Эта ткань листа (мезофилл) специализирована на фотосинтезе. В палисадном слоемезофилла клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа (см. рис. 4.64).Губчатая паренхима является одновременно и хлоренхимой, и аэренхимой. Клеткиэтой очень рыхлой ткани неправильнозвездчатые (см. рис. 3.7). Изобилие крупных межклетников создает условия длясильной потери воды губчатой паренхимой, поэтому эта ткань — главный орган1транспирации.3.2.2.
Пограничные тканиОрганы травянистых растений и неодревесневших частей древесных растенийснаружи покрыты обычно однослойной1По определению, ткань не может бытьорганом. — Примеч. ред.201первичной покровной тканью — эпидермой1(от греч. epi derma — наружная кожа). Когда она разрывается при вторичном утолщении побегов и корней2 или при повреждениях, то замещается многослойной вторичной покровной тканью, т.е. пробкой(феллема, греч. phellos — пробка).
Пробкуобразует особый камбий — пробковыйкамбий, или феллоген. Клетки пробки отмирают после отложения в стенках слоевсуберина, таким образом, пробка — мертвая ткань (см. 3.2.2.2). В стволах деревьев итолстых многолетних ветвях и корнях повторяющиеся разрывы пробковых слоевприводят к многократному заложениюпробкового камбия и слоев пробки и темсамым в итоге — к образованию толстыхомертвевших клеточных масс, которыеобозначают как корка (см.
4.2.8.9).Общую особенность покровных тканейпредставляет плотное расположение клеток; межклетники отсутствуют. Боковыеконтакты клеток эпидермы и пробки оченьпрочные, так что часто эпидерму листаили слой пробки можно, как шкурку,снять с нижележащих тканей (рис. 3.9).Жизненноважный газообмен с наружнойсредой осуществляется в эпидерме черезустьица, способные регулировать его интенсивность, а в пробке — через находящиеся в ней чечевички.Пластиды эпидермы в большинствеслучаев представлены лейкопластами илинедоразвитыми безгранальными хлоропластами.
Однако в листочках околоцветников и плодах цитоплазма эпидермальных клеток часто заполнена хромопластами, что служит привлечению животных итем самым косвенно способствует опылению или же распространению плодов исемян. В других случаях подобный эффектдостигается при помощи окрашивающихвеществ вакуолярного сока (химохромы:антоциан, бетациан, флавоноиды).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
